Понятие непрямого остеогенеза
Остеогенез — процесс формирования костной ткани в эмбриональном и постэмбриональном периоде. Различают два варианта: прямой остеогенез, при котором костная ткань развивается непосредственно из мезенхимы (характерен для плоских костей черепа), и непрямой остеогенез, при котором кость формируется на месте предварительно созданной хрящевой модели. Непрямой путь характерен для большинства трубчатых костей скелета.
Закладка хрящевой модели происходит приблизительно на втором месяце эмбрионального развития. Дальнейшее преобразование включает несколько последовательных этапов: образование перихондральной костной манжетки, формирование эндохондральной кости в диафизе и появление вторичных точек окостенения в эпифизах.
Формирование хрящевой модели
Из мезенхимы дифференцируется модель будущей кости, построенная из гиалинового хряща и покрытая надхрящницей. Внешне она повторяет очертания будущей кости, но не имеет костномозговой полости.
Принципиально важно, что гиалиновый хрящ не содержит собственных кровеносных сосудов. Его питание обеспечивается диффузно за счёт сосудов надхрящницы. Эта особенность определяет дальнейший ход событий: как только надхрящница преобразуется и перестанет питать хрящ, начнётся его разрушение.
Перихондральное окостенение
Под действием остеогенных факторов внутренний слой надхрящницы дифференцируется в остеобласты. Надхрящница постепенно превращается в надкостницу, а вокруг диафиза формируется ажурная костная манжетка — тонкий слой грубоволокнистой костной ткани.
Костная манжетка механически и трофически отделяет хрящ от источника питания. В центральных участках диафиза хондроциты гипертрофируются, матрикс вокруг них разрушается, происходит минерализация хряща. Хондроциты в норме выделяют факторы, препятствующие врастанию сосудов; при их гибели этот барьер исчезает.
Эндохондральное окостенение диафиза
Через отверстия в перихондральной манжетке внутрь хрящевой модели прорастают сосуды из мезенхимы. С током крови приносятся:
- остеогенные клетки-предшественники, дающие начало остеобластам и остеоцитам;
- остеокласты моноцитарного происхождения, разрушающие обызвествлённый хрящ и формирующуюся первичную кость;
- клетки-предшественники красного костного мозга, заселяющие образующуюся костномозговую полость.
Так в диафизе закладывается первичная точка окостенения. Позднее аналогичные процессы развёртываются в эпифизах с формированием вторичных точек окостенения. Хрящ сохраняется лишь в двух зонах: на суставных поверхностях и в области метаэпифизарной пластинки роста.
Зоны метаэпифизарной пластинки
Рост кости в длину обеспечивает метаэпифизарная (эпифизарная) пластинка. В ней последовательно располагаются зоны:
- Зона неизменённого (резервного, покоящегося) хряща — типичный гиалиновый хрящ, источник новых хондроцитов.
- Зона хрящевых колонок (пролиферации) — активное митотическое деление хондроцитов с синтезом протеогликанов и коллагена II типа; клетки выстраиваются в столбики.
- Зона пузырчатого (гипертрофированного) хряща — резкое увеличение хондроцитов, обызвествление матрикса.
- Зона разрушения и окостенения — гибель хондроцитов, образование спикул и трабекул, покрытых кристаллами гидроксиапатита; остеобласты синтезируют остеоид.
Сначала формируется грубоволокнистая костная ткань, которая в ходе ремоделирования замещается пластинчатой.
Завершение роста кости
Рост в длину продолжается приблизительно до 20 лет, причём сроки различаются у мужчин и женщин. По мере исчерпания пролиферативного ресурса метаэпифизарная пластинка истончается и полностью замещается костной тканью, превращаясь в эпифизарную линию. С этого момента продольный рост кости прекращается, сохраняется лишь аппозиционный рост в толщину за счёт надкостницы и процессы внутреннего ремоделирования.
Ключевые моменты
- Непрямой остеогенез идёт через хрящевую модель из гиалинового хряща, заложенную на 2-м месяце эмбриогенеза.
- Перихондральная костная манжетка образуется из остеобластов внутреннего слоя надхрящницы.
- Манжетка прекращает питание хряща, что ведёт к гипертрофии хондроцитов и обызвествлению матрикса.
- Сосуды из мезенхимы вносят остеогенные клетки и остеокласты, формируя первичную точку окостенения в диафизе.
- Вторичные точки окостенения возникают в эпифизах; хрящ сохраняется на суставных поверхностях и в пластинке роста.
- Метаэпифизарная пластинка имеет четыре зоны: покоя, колонок, пузырчатого хряща, окостенения.
- Грубоволокнистая костная ткань ремоделируется в пластинчатую.
- Закрытие пластинки роста с образованием эпифизарной линии завершает продольный рост кости.