Общая характеристика сетчатки
Сетчатая оболочка — внутренняя светочувствительная оболочка глаза. Зубчатая линия (ora serrata) разделяет её на две части: зрительную (задняя, оптически активная) и слепую (покрывает ресничное тело и заднюю поверхность радужки).
На задней поверхности выделяют две функционально значимые зоны: слепое пятно — место выхода зрительного нерва, лишённое фоторецепторов, и жёлтое пятно с максимальной концентрацией колбочек, обеспечивающее наибольшую остроту зрения.
Сетчатка является примером инвертированного органа: фоторецепторы расположены в наружных слоях, поэтому свет проходит через всю толщу сетчатки, прежде чем достичь палочек и колбочек. Изучение сетчатки важно не только офтальмологам: её нередко называют «вынесенной на периферию нервной системой», и по состоянию диска зрительного нерва можно судить, например, об отёке мозга.
Клеточный состав сетчатки
В состав сетчатой оболочки входят следующие типы клеток:
- Нейросенсорные (фоторецепторные) клетки — палочковые и колбочковые;
- Биполярные (ассоциативные) клетки;
- Ганглионарные клетки;
- Горизонтальные и амакриновые клетки;
- Нейроглия — астроциты и мюллеровские клетки;
- Пигментный эпителий (нейрального происхождения).
Характеристика основных клеток
Нейросенсорные клетки — вытянутые биполярные нейроны. Их периферические отростки (палочки и колбочки) состоят из наружного и внутреннего сегментов, соединённых ресничкой, и образуют фотосенсорный слой.
Биполярные клетки своими дендритами контактируют с аксонами фоторецепторов, а аксонами передают сигнал на ганглионарные и амакриновые клетки. На этом уровне реализуется принцип конвергенции: несколько палочек сходятся на одной биполярной клетке (примерно 3:1), благодаря чему количество волокон зрительного нерва значительно меньше числа фоторецепторов.
Ганглионарные клетки получают сигнал от биполярных нейронов; их аксоны собираются в области диска зрительного нерва и формируют nervus opticus.
Горизонтальные и амакриновые клетки расположены на разных уровнях сетчатки и регулируют контрастность изображения, ингибируя или усиливая активность соседних нейронов.
Нейроглия представлена астроцитами, формирующими гематоретинальный барьер, и крупными отростчатыми мюллеровскими клетками, которые пронизывают почти всю толщину сетчатки и образуют наружную и внутреннюю глиальные пограничные мембраны.
Пигментный эпителий — самый наружный слой. Тело клеток и их отростки, в которые погружены палочки и колбочки, содержат меланосомы. На ярком свету гранулы меланина перемещаются в отростки, поглощая часть спектра: чувствительность снижается, разрешающая способность повышается. В темноте меланин уходит в тело клеток — чувствительность растёт, но чёткость падает.
Десять слоёв сетчатки
Слои перечисляются снаружи внутрь (наружный — обращён к сосудистой оболочке, внутренний — к стекловидному телу):
- Пигментный слой — пигментный эпителий;
- Слой палочек и колбочек — наружные сегменты фоторецепторов;
- Наружная пограничная глиальная мембрана — образована мюллеровскими клетками;
- Наружный ядерный слой — ядра нейросенсорных клеток;
- Наружный сетчатый слой — аксоны фоторецепторов и контакты с биполярными клетками;
- Внутренний ядерный слой — ядра биполярных, горизонтальных, амакриновых и мюллеровских клеток;
- Внутренний сетчатый слой — отростки биполярных клеток и их синапсы с ганглионарными;
- Ганглионарный слой — тела ганглионарных клеток;
- Слой нервных волокон — аксоны ганглионарных клеток, формирующие зрительный нерв;
- Внутренняя пограничная глиальная мембрана — отделяет сетчатку от стекловидного тела.
Логика запоминания слоёв
Чтобы не заучивать список механически, удобно опираться на принцип чередования ядер и отростков трёх типов нейронов: фоторецепторов, биполярных и ганглионарных клеток.
- Снаружи лежит пигментный слой, прилегающий к нему слой палочек и колбочек и наружная глиальная мембрана — это «опорный блок» от мюллеровских клеток и пигментного эпителия;
- Далее трижды повторяется пара «ядра — отростки»: ядра фоторецепторов → их аксоны (наружный сетчатый); ядра биполярных → их аксоны (внутренний сетчатый); тела ганглионарных → их аксоны (слой нервных волокон);
- Завершает структуру внутренняя глиальная пограничная мембрана, формируемая основаниями мюллеровских клеток.
Такая схема — два «глиальных» обрамления и три пары «ядра + отростки» — позволяет логически восстановить все десять слоёв.
Ключевые моменты
- Сетчатка делится на зрительную и слепую части, разграниченные ora serrata;
- Орган является инвертированным: свет проходит через всю толщу до фоторецепторов;
- В состав входят фоторецепторные, биполярные, ганглионарные, горизонтальные, амакриновые клетки, нейроглия и пигментный эпителий;
- Принцип конвергенции уменьшает количество волокон зрительного нерва относительно числа палочек и колбочек;
- Мюллеровские клетки образуют наружную и внутреннюю глиальные пограничные мембраны;
- Пигментный эпителий регулирует световой поток за счёт перемещения гранул меланина;
- 10 слоёв легко запомнить через чередование ядерных и сетчатых слоёв трёх нейронов;
- Аксоны ганглионарных клеток формируют nervus opticus в области диска зрительного нерва.