Фолликулогенез и стадии развития фолликула
Процесс протекает под белочной оболочкой (tunica albuginea) яичника. В течение каждого менструального цикла в рост вступают от 3 до 30 фолликулов, но лишь один достигает стадии доминантного. Остальные подвергаются дегенерации — атрезии. Развитие фолликула проходит четыре основные стадии:
- Примордиальный фолликул. Содержит незрелую яйцеклетку (ооцит) в профазе второго мейотического деления. Ооцит окружен всего одним слоем гранулезных клеток.
- Первичный (преантральный) фолликул. Ооцит увеличивается. Клетки гранулезы активно делятся и округляются, формируя зернистый слой. Из окружающей стромы начинает образовываться соединительнотканная оболочка — тека (theca).
- Вторичный (антральный) фолликул. Гранулезные клетки выделяют фолликулярную жидкость (liquor folliculi), которая оттесняет яйцеклетку на периферию. Формируется яйценосный бугорок (cumulus oophorus). Тека четко разделяется на внутреннюю (theca interna, 2–4 слоя клеток) и наружную (theca externa, плотная строма).
- Зрелый (преовуляторный) фолликул. Диаметр достигает 20 мм. Объем фолликулярной жидкости увеличивается в сто раз. Яйцеклетка покрывается блестящей оболочкой (zona pellucida), и в ней возобновляется мейоз.
Гормональная регуляция фолликулярной фазы
Созревание фолликула контролируется гипоталамо-гипофизарной системой. Пульсирующий выброс гонадотропин-рилизинг гормона (ГнРГ) стимулирует секрецию ФСГ и ЛГ передней долей гипофиза.
- Лютеинизирующий гормон (ЛГ) запускает синтез андрогенов в текаклетках.
- Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) отвечает за рост фолликула и созревание ооцита. Под его влиянием в гранулезных клетках андрогены ароматизируются в эстрогены. Также ФСГ стимулирует выработку ингибина и инсулиноподобных факторов роста (ИПФР-1 и ИПФР-2).
Для поддержания собственного роста гранулезные клетки выделяют антимюллеров гормон. Перед овуляцией в клетках теки и гранулезы резко возрастает количество рецепторов к гонадотропинам.
Овуляция
Овуляция происходит в середине цикла, спустя 12–24 часа после максимального выброса эстрадиола. Пик эстрадиола по механизму «положительной обратной связи» вызывает резкий преовуляторный подъем ЛГ.
Разрыв стенки доминантного фолликула обеспечивают три параллельных механизма:
- Снижение прочности: ферменты коллагеназа и плазмин разрушают коллагеновый каркас стенки.
- Уменьшение ригидности: ткани становятся более податливыми благодаря действию простагландина Е2 и релаксина.
- Выталкивание ооцита: простагландин F2a и окситоцин стимулируют сокращение гладкой мускулатуры, вытесняя яйцеклетку вместе с яйценосным бугорком в брюшную полость.
Процесс сопровождается кровотечением из разрушенных капилляров, окружающих текаклетки.
Лютеиновая фаза и желтое тело
После овуляции уровень ЛГ снижается, но его остаточного количества достаточно для запуска лютеинизации. В пустую полость фолликула быстро врастают капилляры. Клетки гранулезы увеличиваются в объеме и накапливают липидные включения — так формируется желтое тело (corpus luteum).
Главная функция желтого тела — секреция прогестерона. Если беременность не наступает, к 28–30-му дню цикла уровень прогестерона, эстрогенов, ЛГ и ФСГ падает. Желтое тело регрессирует, замещается соединительной тканью и превращается в белое тело (corpus albicans).
Петли обратной связи
Взаимодействие звеньев репродуктивной системы осуществляется через три типа петель обратной связи:
- «Длинная» петля: половые стероиды воздействуют на рецепторы гипоталамо-гипофизарной системы.
- «Короткая» петля: прямая связь между гипофизом и гипоталамусом.
- «Ультракороткая» петля: локальная регуляция внутри гипоталамуса под действием электрических стимулов с участием нейротрансмиттеров, нейропептидов и нейромодуляторов.
Для запоминания стадий развития фолликула используйте аббревиатуру ППАЗ: Примордиальный, Первичный (преантральный), Антральный (вторичный), Зрелый (доминантный).
Вопросы с занятий и экзамена
Что происходит с фолликулами, которые начали рост, но не стали доминантными?
Они подвергаются процессу дегенерации, который называется атрезией.
Какие вещества непосредственно разрушают стенку фолликула при овуляции?
Стенку разрушают протеолитические ферменты — коллагеназа и плазмин. Простагландины и окситоцин лишь помогают вытолкнуть яйцеклетку и снизить ригидность тканей.
Откуда берутся эстрогены в фолликулярной фазе?
Они образуются в клетках гранулезы путем ароматизации андрогенов. Сами андрогены предварительно синтезируются в текаклетках под стимулирующим действием ЛГ.
Что ещё разобрать по теме
- Микроскопическое строение доминантного фолликула (базальная мембрана, блестящая оболочка, гранулеза)
- Механизмы ароматизации андрогенов в эстрогены под действием ФСГ
- Роль антимюллерова гормона, ингибина и ИПФР в фолликулогенезе
- Пятый уровень регуляции репродуктивной функции (рецепторный аппарат органов-мишеней)
- Морфологические признаки лютеинизации клеток гранулезы
Разберите тему целиком в курсе «Акушерство и гинекология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Яичниковый цикл» и ещё 973 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 21 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Гинекология»
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.