Гаструляция

Что определяет способ гаструляции?

Способ, которым зародыш проходит стадию гаструляции, строго видоспецифичен. Он не возникает случайно, а зависит от изначальных условий развития. Существует четкая логическая цепочка, определяющая этот процесс:

1. Тип исходной яйцеклетки. Количество и распределение желтка в ней играют первичную роль.
2. Тип дробления. Зависит от характеристик яйцеклетки.
3. Строение бластулы. Является прямым следствием типа дробления.
4. Способ гаструляции. Жестко детерминируется анатомией сформированной бластулы.

Факторы перемещения клеток

Движение клеточных масс в эмбрионе обусловлено комплексом физико-химических процессов. Это не хаотичная миграция, а строго контролируемое перемещение, которое обеспечивают следующие механизмы:

• Механическое давление. Клетки зародыша продолжают активно делиться. Из-за этого возникает взаимное давление друг на друга («теснота»), которое буквально выталкивает клеточные массы в нужном направлении.
• Разность поверхностного натяжения. Плазмолемма на противоположных полюсах одной и той же клетки находится в различном состоянии. Это создает разницу поверхностного натяжения, что позволяет клетке менять форму и продвигаться вперед.
• Хемотаксис. Это направленное движение клеток под действием химических веществ. Клетки-организаторы выделяют специфические индукторы, а другие клетки улавливают этот химический градиент и движутся к его источнику.

Дифференцировка и сужение потенциала

Биологическая сущность гаструляции состоит не только в механическом перемещении и делении клеток, но и в их активной дифференцировке. По мере прохождения этого этапа между клетками нарастают глубокие биохимические и морфологические различия.

Главный результат дифференцировки — необратимое сужение потенциала развития (потенций). Например: изначально плюрипотентные клетки, войдя в состав энтодермы (внутреннего листка), теряют свою тотипотентность. С этого момента они могут развиваться исключительно в эпителий желудочно-кишечного тракта и его производные.

Специализацию клеток определяют два основных стимула:

1. Внешняя индукция — управляющие сигналы, которые поступают от соседних клеточных ансамблей.
2. Внутренняя программа — индукторы, которые вырабатывает сама клетка согласно генетическому плану, запущенному еще на ранних этапах онтогенеза.

Завершение гаструляции и зародышевые листки

По мере миграции клеточные массы занимают свои окончательные позиции. Те клетки, которые после всех перемещений остались в самом поверхностном слое зародыша, образуют наружный зародышевый листок — эктодерму.

Внутри формируются средний (мезодерма) и внутренний (энтодерма) листки. Эти три пласта служат фундаментальной основой для развития осевых зачатков органов. Гаструляция считается полностью завершенной именно в тот момент, когда все три зародышевых листка окончательно сформированы и обособлены.

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Влияние количества и распределения желтка в яйцеклетке на тип дробления
• Сравнительная характеристика типов бластул у разных видов
• Механизмы внешней эмбриональной индукции
• Формирование осевых зачатков органов из зародышевых листков
• Химическая природа индукторов, выделяемых клетками-организаторами

Другие темы раздела «Гаструляция, образование осевых зачатков органов и зародышевых оболочек»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.