Подготовка к гаструляции и строение бластоцисты
Перед началом гаструляции зигота млекопитающих проходит стадию полного, неравномерного и асинхронного дробления. Итогом этого процесса является образование специфической формы бластулы — бластоцисты.
Структурно бластоциста представляет собой пузырек, состоящий из трех главных компонентов:
- Трофобласт — наружная стенка пузырька.
- Эмбриобласт — компактная группа зародышевых клеток, которая изнутри прилежит к трофобласту.
- Бластоцель — внутренняя полость.
Важным морфологическим событием перед стартом гаструляции является изменение формы клеток эмбриобласта. Они уплощаются, выстраиваясь в структуру, которая визуально и функционально аналогична зародышевому диску птиц. Именно это сходство определяет то, что дальнейшие механизмы перемещения клеточных масс будут протекать по «птичьему» сценарию.
Первый этап: Деламинация (расслоение)
Начальная фаза гаструляции у млекопитающих осуществляется путем деламинации. Этот процесс протекает исключительно внутри эмбриобласта и включает два последовательных этапа расщепления клеточного материала.
- Первичное расщепление. Единый клеточный массив эмбриобласта разделяется на два пласта. Внутренний слой, обращенный в полость бластоцисты (бластоцель), формирует гипобласт. Наружный слой, который остается прилежащим к трофобласту, называется эпибластом.
- Вторичное расщепление. Этот этап является отличительной чертой высших животных и человека. Образовавшийся эпибласт подвергается повторному расслоению на два новых листка:
- Амниотическая эктодерма — верхний слой клеток, сохраняющий контакт с трофобластом.
- Зародышевый эпибласт — нижний клеточный слой.
Между этими двумя слоями формируется щелевидное пространство — полость амниона. Главным результатом всей фазы деламинации является образование зародышевого щитка из клеток зародышевого эпибласта. Подобно эпибласту птиц, этот щиток выступает универсальным источником для развития всех трех зародышевых листков.
Второй этап: Иммиграция (перемещение клеток)
Вторая фаза гаструляции — иммиграция — разворачивается в пределах зародышевого эпибласта. Процесс начинается с активной миграции клеток по поверхности эпибласта от периферии к центральной части.
Встречаясь по срединной линии, мигрирующие клетки формируют утолщения — осевые структуры:
- Первичная полоска, вдоль оси которой закладывается углубление — первичная бороздка.
- На переднем конце полоски образуется первичный (гензеновский) узелок с центральной первичной ямкой.
После формирования этих структур начинается процесс инвагинации: клетки проникают под зародышевый щиток через бороздку и ямку. Дальнейшая дифференцировка зависит от времени и глубины миграции:
- Первая порция клеток опускается глубоко, оттесняя первичный гипобласт к периферии. Эти клетки полностью замещают его, образуя зародышевую энтодерму. Оттесненный исходный гипобласт при этом превращается во внезародышевую энтодерму.
- Вторая порция клеток распределяется в пространстве над новообразованной энтодермой. Разрастаясь, они формируют мезодерму и центрально расположенный зачаток хорды.
Чтобы запомнить производные эпибласта при вторичном расщеплении, используйте ассоциацию «А-З»: Амниотическая эктодерма остается сверху (ближе к трофобласту), Зародышевый эпибласт уходит вниз (формируя щиток).
Вопросы с занятий и экзамена
Почему яйцеклетка млекопитающих содержит мало желтка?
Яйцеклетка млекопитающих является вторично олиго- и изолецитальной. Желток редуцировался в процессе эволюции, так как основное питание развивающегося зародыша обеспечивается за счет ресурсов материнского организма.
Что такое бластоциста и из каких частей она состоит?
Бластоциста — это специфическая форма бластулы у млекопитающих. Она состоит из наружной клеточной стенки (трофобласта), внутренней клеточной массы (эмбриобласта) и полости, заполненной жидкостью (бластоцеля).
Какова судьба первичного гипобласта?
В ходе этапа иммиграции первая порция мигрирующих клеток опускается вниз и оттесняет первичный гипобласт к периферии. В результате он вытесняется зародышевой энтодермой и становится внезародышевой энтодермой.
Какие осевые структуры образуются на этапе иммиграции?
Клетки зародышевого эпибласта мигрируют к центру и образуют первичную полоску (с первичной бороздкой) и первичный узелок (с первичной ямкой). Через них клетки погружаются внутрь для формирования мезодермы и энтодермы.
Что ещё разобрать по теме
- Особенности асинхронного дробления зиготы млекопитающих
- Функции трофобласта в процессе имплантации и питания
- Механизмы формирования внезародышевых органов (амнион, хорион)
- Гистогенез и производные мезодермы на поздних этапах развития
- Сравнительный анализ гаструляции млекопитающих и птиц
Разберите тему целиком в курсе «Гистология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Гаструляция у млекопитающих» и ещё 3 438 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 137 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Гаструляция, образование осевых зачатков органов и зародышевых оболочек»
Бесплатные видеоуроки: гистологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.