Гаструляция у птиц

Исходное состояние и первый этап

К началу гаструляции птичий зародыш представляет собой дискобластулу — это пластинка клеток, расположенная на поверхности недробившегося желтка.

Первый этап гаструляции называется деламинацией. Суть этого процесса заключается в расщеплении изначального одноклеточного слоя зародышевого диска на два независимых пласта путем клеточных делений:

• Верхний пласт (эпибласт) состоит из высоких цилиндрических клеток. В этом слое ядра находятся на разной высоте, что создает картину ложной многорядности. Именно эпибласт является источником формирования зародышевого щитка. В дальнейшем из него разовьются все три классических зародышевых листка: эктодерма, мезодерма и энтодерма.
• Нижний пласт (гипобласт) образован плоскими клетками и непосредственно покрывает желточную массу. По современным представлениям, гипобласт не дает начала тканям самого зародыша.

Второй этап: иммиграция и формирование осевых структур

Второй этап носит название иммиграции. Из-за постоянного активного деления клеток в эпибласте возникает их избыток, и клеточные массы начинают сложное перемещение.

На первой стадии миграции клетки эпибласта двигаются по поверхности от краев зародышевого диска к его центральной оси (срединной линии), после чего устремляются вниз.

В результате скопления этих мигрирующих клеток в центральной части диска возникают характерные возвышения:

• Первичная полоска (primitive streak).
• Первичный узелок (гензеновский узелок) — утолщение на переднем крае первичной полоски.

В центре этих структур мигрирующие клетки буквально «стекают» внутрь, образуя углубления: вдоль первичной полоски появляется первичная бороздка, а в центре узелка — первичная ямка. В эволюционном плане весь этот комплекс (полоска, узелок, бороздка и ямка) является аналогом (гомологом) бластопора у земноводных.

Дифференцировка зародышевых листков

Погрузившись внутрь зародыша, клетки изменяют направление своего движения, распространяясь от центра к периферии. Так происходит формирование листков:

1. Энтодерма: Первая волна мигрирующих клеток оттесняет гипобласт в стороны и образует зародышевую энтодерму. Смещенные клетки гипобласта становятся внезародышевой энтодермой.
2. Мезодерма и хорда: Вторая порция клеток распространяется рыхлым слоем между эпибластом и образовавшейся энтодермой. Из них в центре закладывается осевая структура — зачаток хорды, а по бокам от нее формируются «мезодермальные крылья» — мезодерма.
3. Эктодерма: Клетки, которые вообще не участвовали в миграции и остались лежать на поверхности (материал бывшего эпибласта), становятся эктодермой.

Микроскопическое строение

На поперечном срезе зародыша курицы на стадии первичной полоски можно увидеть следующие структуры:

• Зародыш все еще имеет плоскую форму дискобластулы.
• В центре среза определяется утолщение с углублением — первичной бороздкой.
• Эктодерма выглядит как самый массивный толстый слой с многорядным расположением ядер.
• Мезодерма лежит в виде рыхлого скопления отдельных клеток, напоминая мезенхиму.
• Энтодерма представлена самым тонким слоем из плоских (уплощенных) клеток.

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Морфология яйцеклетки птиц
• Особенности дискоидального дробления
• Строение дискобластулы
• Гомология первичной полоски и бластопора

Другие темы раздела «Гаструляция, образование осевых зачатков органов и зародышевых оболочек»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.