Нотогенез

Дифференцировка мезодермы

Развитие среднего зародышевого листка идет по нескольким направлениям, формируя важнейшие осевые структуры.

1. Хорда (Chorda) — плотный непарный тяж клеток, расположенный строго по центральной оси. Клетки для нее мигрируют из эпибласта через первичную ямку. Хорда задает ось тела, вокруг которой позже сформируется позвоночник.
2. Сомиты (Somiti) — дорсальная параксиальная мезодерма. Это компактные парные скопления клеток по бокам от хорды. Сегментация сомитов идет в краниокаудальном направлении (от головы к хвосту). Каждый сомит разделяется на три функциональные зоны:
3. Дерматом (наружная часть) — источник дермы кожи.
4. Миотом (средняя часть) — зачаток скелетной мускулатуры.
5. Склеротом (внутренняя часть) — источник развития костей и хрящей осевого скелета.
6. Нефрогонотомы (Nephrogonotomes) — промежуточная мезодерма (сегментные ножки), связывающая сомиты с боковой пластинкой. В головном конце они сегментированы, а в нижней половине тела сливаются в сплошной нефрогенный тяж. Это зачатки мочевыделительной и половой систем (в частности, в них формируются канальцы).
7. Спланхнотом — латеральная, несегментированная часть мезодермы. Она расслаивается на два листка: париетальный (прилежит к эктодерме) и висцеральный (к энтодерме). Пространство между ними — целомическая полость (будущие плевральная, перикардиальная и брюшная полости). Оба листка дают начало мезотелию серозных оболочек, а из висцерального специфически развиваются миокард и эпикард.

Происхождение и роль мезенхимы

Мезенхима — это эмбриональная ткань, состоящая из подвижных отростчатых клеток, которые заполняют промежутки между зачатками органов. Клетки мезенхимы выселяются преимущественно из сомитов (дерматомов и склеротомов), а также из спланхнотомов.

Из этой универсальной закладки формируются ткани внутренней среды и гладкая мускулатура. К производным мезенхимы относятся все виды соединительной ткани (включая костную и хрящевую), кроветворная ткань, клетки крови и кровеносные сосуды (на стадии сформированных осевых зачатков в просвете сосудов уже видны первичные клетки крови).

Дифференцировка эктодермы и нейруляция

Наружный зародышевый листок дает начало двум линиям: нейроэктодерме и кожной эктодерме.

Нейруляция (формирование нервной системы) начинается под индуцирующим воздействием хорды. Стадия зародыша в этот период называется нейрулой. Процесс включает несколько шагов:

1. Утолщение эктодермы — образование нервной пластинки.
2. Впячивание пластинки с образованием нервного желобка и валиков по краям.
3. Смыкание краев в нервную трубку, которая погружается под эктодерму. Из нее разовьется ЦНС (головной и спинной мозг).
4. Формирование нервного гребня (ганглиозной пластинки) из материала валиков. Он дает начало периферической нервной системе, мозговому веществу надпочечников и меланоцитам.

Оставшаяся на поверхности кожная эктодерма служит источником развития эпидермиса и его производных (волосы, ногти, железы), а также эпителия начального (ротовая полость) и конечного (анальный канал) отделов пищеварительного тракта.

Преобразования энтодермы

Изначально кишечная энтодерма представляет собой тонкий однослойный пласт плоских клеток. В процессе нотогенеза этот пласт, совместно с плотно прилегающим к нему висцеральным листком спланхнотома, сворачивается, образуя замкнутую первичную кишечную трубку.

Из этого осевого зачатка в дальнейшем формируется эпителиальная выстилка желудка и кишечника, а также паренхима крупных пищеварительных желез — печени и поджелудочной железы.

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Механизмы эмбриональной индукции (роль хорды)
• Гистогенез тканей внутренней среды из мезенхимы
• Формирование и разделение целомической полости
• Развитие производных кожной эктодермы
• Пространственная реорганизация зародыша (туловищные складки)

Другие темы раздела «Гаструляция, образование осевых зачатков органов и зародышевых оболочек»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.