Пять сюжетных линий дифференцировки
Превращение активно делящейся базальной клетки в мертвую чешуйку идет одновременно по пяти направлениям:
- Накопление кератина: количество кератиновых тонофибрилл неуклонно растет, пока они не заполнят весь внутренний объем.
- Формирование оболочки: под плазмолеммой синтезируется особый белок кератолинин, который утолщает стенку чешуйки примерно в 20 раз.
- Синтез липидов: в специфических органеллах (кератиносомах) образуются липиды (церамиды и холестеринсульфат) для создания гидрофобного межклеточного барьера.
- Редукция органелл: на поздних этапах ядро и все цитоплазматические органеллы полностью разрушаются.
- Изменение формы: округлые или кубические клетки постепенно расплющиваются, превращаясь в 14-гранные призмы.
Цитоморфологические изменения по слоям
Морфология кератиноцитов меняется по мере их продвижения от базальной мембраны к поверхности.
1. Базальный слой (Stratum basale) Зона регенерации. Здесь лежат покоящиеся стволовые клетки, транзиторные кератиноциты (с активными митозами) и созревающие клетки. Форма кубическая или овальная, ядро крупное. Цитоплазма резко базовая из-за обилия рибосом — на них стартует синтез кератиновых тонофиламентов. Эти нити собираются в пучки и вплетаются в десмосомы (связь с соседями) и полудесмосомы (связь с базальной мембраной, состоящей из светлой и темной пластинок).
2. Шиповатый слой (Stratum spinosum) Слой механической прочности (от 3-4 рядов в тонкой до 10+ в толстой коже). Клетки приобретают полигональную форму с короткими отростками («шипиками»), где расположены десмосомы. Митозы почти исчезают. Тонофибриллы укладываются концентрически вокруг ядра для его защиты. Появляются пластинчатые гранулы — кератиносомы, начинающие синтез липидов.
3. Зернистый слой (Stratum granulosum) Этап подготовки к финалу (3-4 ряда сильно уплощенных клеток). Начинается распад органелл. Запускается синтез белка филаггрина, который агрегирует тонофибриллы — образуются видимые базофильные кератогиалиновые гранулы. Параллельно кератиносомы выбрасывают липиды в межклеточное пространство, создавая водонепроницаемый барьер (по аналогии с легочным сурфактантом).
4. Блестящий слой (Stratum lucidum) Переходная зона (3-4 ряда). Органеллы полностью уничтожены лизосомальными ферментами. Филаггрин равномерно заливает цитоплазму (зернистость исчезает). Слой выглядит как сплошная светящаяся полоса из-за оптического эффекта: показатели преломления внутриклеточного матрикса и межклеточных липидов совпадают, скрывая границы клеток.
5. Роговой слой (Stratum corneum) Состоит из мертвых плоских призм (корнеоцитов). Толщина — от 3 рядов до 20 (на ладонях и подошвах). Чешуйка заключена в мощный панцирь из сшитого кератолинина, заполнена нерастворимым «мягким кератином» и пузырьками воздуха. Филаггрин здесь свою функцию утрачивает.
Механизм десквамации (слущивания)
Роговые чешуйки удерживаются вместе с помощью межклеточного липидного цемента, ключевую роль в котором играет холестеринсульфат. Для физиологического обновления эпидермиса этот «клей» необходимо растворить.
В поверхностных слоях фермент стероидсульфатаза (высвобождающийся из лизосом клеток Лангерганса) гидролизует холестеринсульфат. Адгезия слабеет, и чешуйки отрываются. При генетическом дефиците этого фермента слущивание блокируется, что ведет к избыточному утолщению рогового слоя — патологии под названием ихтиоз.
Особенности твердого кератина
В отличие от мягкого кератина кожи (который растворим в кислотах и щелочах), в волосах и ногтях формируется твердый кератин. Ороговение здесь идет стремительно, минуя стадию кератогиалиновых гранул (прямой переход). Твердость и химическая устойчивость обеспечиваются высоким содержанием аминокислоты цистеина и обилием прочных дисульфидных сшивок. В корне волоса роговые чешуйки организуются в две структуры:
- Корковое вещество: длинные чешуйки, стоящие перпендикулярно оси (веером), с пигментом и воздухом.
- Кутикула: короткие чешуйки, уложенные как черепица (6–10 слоев, края направлены вверх).
Клетки эпидермиса как люди: в базальном слое активно размножаются (молодость), в шиповатом — обрастают связями-десмосомами (зрелость), в зернистом — теряют ядро-индивидуальность (старость), а в роговом превращаются в плоский памятник самим себе.
Вопросы с занятий и экзамена
Почему блестящий слой так называется и кажется прозрачным?
В этом слое показатели преломления света у внутриклеточных белков и межклеточных липидов полностью совпадают. Из-за этого границы между отдельными клетками визуально стираются, создавая эффект однородной блестящей полосы.
Что такое кератиносомы и зачем они нужны?
Это специальные органеллы (пластинчатые тельца), которые появляются в шиповатом слое. Они синтезируют специфические липиды (церамиды, холестеринсульфат), которые затем выделяются наружу и склеивают роговые чешуйки, формируя водонепроницаемый барьер.
В чем отличие твердого кератина от мягкого?
Мягкий кератин образуется в эпидермисе кожи и растворяется в кислотах/щелочах. Твердый кератин (в волосах и ногтях) устойчив к химии благодаря высокому содержанию цистеина и большому числу прочных дисульфидных связей.
Что ещё разобрать по теме
- Молекулярный состав и функции кератолинина в роговой оболочке
- Роль филаггрина в формировании кератогиалиновых гранул
- Организация межклеточных липидов и барьерная функция кожи
- Архитектоника роговых чешуек волоса: кутикула и корковое вещество
- Патогенез ретенционного гиперкератоза (ихтиоза)
Разберите тему целиком в курсе «Гистология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Кератинизация эпидермиса» и ещё 3 438 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 137 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Кожа и ее производные»
Бесплатные видеоуроки: гистологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.