Профаза: подготовка генетического аппарата
Первая и наиболее насыщенная событиями стадия — профаза. Главная задача клетки на этом этапе заключается в компактизации генетического материала. Под действием фактора MPF (митозстимулирующего фактора) активируется белковый комплекс конденсин.
Укладка хроматина происходит строго последовательно:
- Нуклеосомный уровень (исходный эухроматин).
- Суперспираль (хроматиновая фибрилла).
- Петлевой уровень, где формируются розетки и образуется хромонема.
- Хроматидный уровень (полностью конденсированная структура).
В конце фазы хромосомы состоят из двух сестринских хроматид, сцепленных когезинами. Мощная упаковка ДНК делает невозможной работу ферментов: транскрипция полностью прекращается, гены рРНК инактивируются, из-за чего в ядре бесследно исчезают ядрышки.
Разрушение мембран и формирование веретена
Параллельно в профазе MPF фосфорилирует белки ядерной ламины. Это приводит к деполимеризации внутреннего опорного каркаса ядра, и ядерная оболочка распадается на микропузырьки. Эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи также фрагментируются. Биологический смысл этого разрушения — убрать механические препятствия для движения хромосом и предотвратить попадание лишних мембран в будущие ядра.
Одновременно с этим диплосомы (удвоенные в S-периоде центриоли) расходятся к полюсам. Из заготовленного ранее белка тубулина полимеризуются микротрубочки, формируя аппарат веретена деления.
Метафаза и архитектура веретена
В метафазе ядерная оболочка уже отсутствует, а хромосомы достигают пика своей конденсации. Они выстраиваются в экваториальной плоскости, образуя метафазную пластинку («материнскую звезду»). К этому моменту когезины сохраняются исключительно в центромерных участках. Функционально клетка несет тетраплоидный набор однохроматидных хромосом.
Микротрубочки веретена делятся на три функциональных типа:
- Кинетохорные — связывают полюс с кинетохором на центромере хромосомы.
- Полярные — направлены к центру, где перекрываются с микротрубочками противоположного полюса.
- Астральные — фиксируют полюса, упираясь в клеточную поверхность.
Анафаза: молекулярный триггер и расхождение хромосом
Переход к анафазе запускается комплексом APC (anaphase-promoting complex), который активируется фактором MPF. APC прикрепляет к когезинам маркер — белок убиквитин. Отмеченные когезины мгновенно расщепляются в протеосомах. Потеря связи между хроматидами дает старт их движению.
Хромосомы направляются к противоположным полюсам центромерами вперед. Движение обеспечивается укорочением кинетохорных микротрубочек и удлинением полярных, а также работой специальных моторных белков-транслокаторов. В конце анафазы APC метит сам фактор MPF, и его разрушение служит сигналом для перехода к следующей стадии.
Телофаза и цитокинез
В телофазе доминируют протеинфосфатазы, отменяющие эффекты MPF. Хромосомы деконденсируются. Мембранные пузырьки связываются с хромосомами, образуя обособленные мини-ядра — кариомеры. После встраивания ядерных пор и белков ламины кариомеры одного полюса сливаются в единое дочернее ядро.
В поздней телофазе происходит цитотомия (цитокинез). По экватору клетки собирается актомиозиновое кольцо. Оно стягивает плазмолемму, разделяя цитоплазму. Только после успешного разделения в дочерних клетках восстанавливаются мембраны ЭПС и комплекса Гольджи.
Контроль митотического цикла и патология
Качество деления отслеживается в специальных контрольных точках (checkpoints) в фазах G1, S, G2 и метафазе. Система проверяет целостность ДНК (отсутствие двуцепочечных разрывов), сборку веретена и корректность предыдущего расхождения. При сбое цикл останавливается для репарации, а при неустранимых дефектах запускается апоптоз.
Нарушения в системе контроля ведут к образованию опухолей (в соматических тканях) или аномалиям потомства. Если митоз проходит без цитокинеза, образуются многоядерные клетки. При отсутствии деления как ядра, так и цитоплазмы (например, в результате эндоредупликации) возникают полиплоидные клетки с избыточным набором хромосом.
Для запоминания последовательности фаз митоза используйте простую фразу: «Пришел Медведь, Арбуз Тащит» (Профаза, Метафаза, Анафаза, Телофаза).
Вопросы с занятий и экзамена
Почему во время профазы митоза исчезают ядрышки?
В профазе происходит мощная компактизация ДНК, из-за чего ферменты теряют доступ к генам. Рибосомные гены инактивируются, транскрипция РНК прекращается, и структура ядрышка распадается.
Что такое стадия кариомеров?
Это начальный этап реконструкции ядра в телофазе. Фрагменты мембран обволакивают каждую хромосому по отдельности, формируя мини-ядра (кариомеры), которые затем сливаются в одно крупное дочернее ядро.
Как на гистологическом препарате отличить метафазу?
В метафазе максимально конденсированные хромосомы выстраиваются ровно по экватору клетки. При микроскопии это выглядит как характерная фигура — «материнская звезда» или метафазная пластинка.
Что ещё разобрать по теме
- Молекулярный механизм работы комплекса APC (anaphase-promoting complex)
- Убиквитин-протеосомная система деградации белков
- Строение и функции актомиозинового кольца при цитокинезе
- Причины и механизмы развития полиплоидии (эндоредупликация и эндомитоз)
- Работа контрольных точек (checkpoints) на границах фаз клеточного цикла
Разберите тему целиком в курсе «Гистология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Митоз» и ещё 3 438 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 137 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Ядро клетки. Деление клетки»
Бесплатные видеоуроки: гистологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.