Ядрышко

Генетическая основа: ядрышковые организаторы

Формирование nucleolus происходит не в случайных местах ядра, а на строго определенных участках хромосом — ядрышковых организаторах (ЯО). По своей сути это кластеры, состоящие из множества копий генов, кодирующих рибосомные РНК.

У человека насчитывается ровно 10 ядрышковых организаторов. Они расположены в области вторичных перетяжек пяти пар хромосом: 13-й, 14-й, 15-й, 21-й и 22-й.

• Генетическое наполнение: В этих зонах сосредоточены гены трех видов рРНК (28S, 18S и 5,8S). Они сгруппированы в единый кластер и всегда транскрибируются вместе. Важно отметить, что ген четвертого вида рРНК (5S) располагается и считывается совершенно отдельно.
• Количество копий: По разным оценкам, на каждый ген приходится от 200 копий до значений, превышающих эту цифру на порядок.
• Динамика структуры: Несмотря на наличие 10 организаторов, в ядре редко можно увидеть ровно 10 обособленных ядрышек. В зависимости от степени объединения (кластеризации) этих участков, они могут сливаться в одно массивное ядрышко или распределяться на несколько групп. Именно поэтому видимое количество ядрышек непостоянно.

Функциональная активность: от транскрипции до сборки

Ядрышко работает как конвейер по производству компонентов рибосом. Этот процесс можно разделить на три последовательных этапа:

1. Транскрипция. На кластерах генов в области ЯО идет непрерывный и очень активный синтез единой длинной молекулы-предшественника — пре-рРНК. Эта молекула уникальна тем, что содержит нуклеотидные последовательности сразу для трех будущих типов рибосомальной РНК.
2. Процессинг (созревание). Прямо внутри ядрышка единая цепь предшественника разрезается на отдельные функциональные молекулы рРНК, которые также подвергаются необходимой химической модификации. Параллельно с этим процессом происходит образование и созревание отдельной молекулы пре-5S-рРНК.
3. Сборка субъединиц. Зрелые молекулы рРНК объединяются со специальными рибосомальными белками. Эти белки не синтезируются в ядре — они поступают сюда из цитоплазмы. В результате такого взаимодействия формируются готовые субъединицы рибосом, которые затем покидают ядро и направляются обратно в цитоплазму для участия в трансляции.

Ультраструктура ядрышка

При изучении ядрышка с помощью электронной микроскопии становится очевидным, что его морфология строго подчинена выполняемым функциям. Выделяют три ключевых структурных компонента:

• Аморфный компонент: Отражает генетическую базу. Это непосредственно участки хроматина (ДНК ядрышковых организаторов), которые физически связаны с ядрышком.
• Фибриллярный компонент: Отражает процесс транскрипции. Он состоит из тончайших нитей РНК — молекул синтезируемой пре-рРНК и уже зрелых рРНК.
• Гранулярный компонент: Отражает этап сборки. Выглядит как скопление мелких зерен или гранул — это не что иное, как созревающие субъединицы будущих рибосом.

Выявление в световой микроскопии

Ядрышки обладают высокой оптической плотностью, поэтому их легко заметить даже при использовании рутинных гистологических окрасок.

Однако для специфического выявления применяется специальный гистохимический метод — реакция по Браше. Этот метод направлен на избирательное окрашивание РНК. Поскольку в области ядрышка концентрация рибосомальной РНК и её предшественников экстремально высока, на фоне слабо окрашенных остальных компонентов ядра ядрышко приобретает насыщенный, интенсивный малиновый цвет.

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Молекулярные механизмы транскрипции пре-рРНК
• Этапы процессинга и химической модификации рибосомальной РНК
• Транспорт рибосомальных субъединиц через ядерные поры в цитоплазму
• Строение и функции 5S-рРНК
• Корреляция активности ядрышка с интенсивностью белкового синтеза в клетке

Другие темы раздела «Ядро клетки. Деление клетки»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.