Ядерная оболочка

Общий план строения мембран

Структурно ядерная оболочка имеет вид полого двуслойного «мешка», который окружает ядро. Она сформирована двумя обособленными мембранами, между которыми располагается щелевидная полость — перинуклеарное пространство.

Мембраны кардинально различаются по своим морфологическим характеристикам и выполняемым задачам:

• Наружная ядерная мембрана. Эта структура обращена непосредственно в гиалоплазму. Главная ее особенность — наличие рибосом на поверхности. Функционально и структурно наружная мембрана не является изолированной: она представляет собой прямое продолжение гранулярной эндоплазматической сети (грЭПС).
• Внутренняя ядерная мембрана. Обращена внутрь ядра и тесно контактирует с ядерным матриксом, в частности с ламиной. Именно на внутренней поверхности происходит заякоривание концов хромосом, причем этот процесс осуществляется в строго определенных участках, что поддерживает упорядоченность генетического аппарата.

Ультраструктура ядерных пор

Там, где наружная и внутренняя мембраны сливаются друг с другом, образуются ядерные поры. Это не просто отверстия, а невероятно сложные надмолекулярные комплексы, диаметр которых достигает примерно 120 нм.

Количество пор не является фиксированным. Оно варьирует в зависимости от того, насколько интенсивно в клетке идут процессы синтеза (в среднем их число составляет 2000–4000 на одно ядро).

Поровый комплекс включает несколько ключевых элементов, а его архитектура во многом напоминает колесо со спицами:

1. Диафрагма. Тончайшая перегородка, закрывающая просвет поры. Она пронизана цилиндрическими каналами диаметром около 10 нм.
2. Белковые гранулы. Располагаются строго закономерно: восемь пар гранул лежат по периферии комплекса, а одна гранула (центральная) находится ровно посередине.
3. Фибриллы. Нитевидные структуры, которые тянутся от центральной гранулы к периферическим, структурно напоминая спицы колеса.

Ядерно-цитоплазматический транспорт

Ядерная оболочка работает как избирательный фильтр, регулирующий потоки веществ в двух противоположных направлениях.

• Импорт (внутрь ядра): из цитоплазмы активно поступают нуклеотиды, необходимые для синтеза нуклеиновых кислот, а также разнообразные белки. Среди них гистоны, рибосомальные белки и многочисленные регуляторные факторы.
• Экспорт (из ядра): наружу выводятся все синтезированные виды РНК (матричные, транспортные), а также готовые субъединицы рибосом.

Сам транспорт может осуществляться двумя путями. Пассивный механизм представляет собой простую диффузию относительно небольших молекул сквозь гидрофильные каналы диафрагмы. Активный механизм предназначен для крупных макромолекул и частиц. Он требует затрат энергии (в виде молекул ГТФ), участия специальных белков-переносчиков и рецепторов для узнавания «груза». Предполагается, что центральная белковая гранула поры как раз и является тем субстратом, который перемещается в процессе активного транспорта.

Ядерный матрикс (кариоскелет)

Для поддержания формы и пространственной организации хроматина в ядре существует собственная опорная структура — ядерный матрикс. Он состоит из двух основных элементов, тесно связанных с оболочкой.

Первый элемент — это ядерная пластинка, или ламина. Она сформирована сетью промежуточных филаментов и плотно прилегает к внутренней ядерной мембране. Ее важнейшая функция заключается в надежной фиксации (заякоривании) концов хромосом.

Второй элемент — внутриядерная фибриллярная сеть. Она пронизывает все пространство ядра, образуя внутренний каркас. Эта сеть необходима не только для дополнительной фиксации хромосом, но и для удержания на своих местах сложных ферментных и регуляторных белковых комплексов, обеспечивающих работу генетического аппарата.

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Взаимосвязь наружной ядерной мембраны и гранулярной ЭПС
• Молекулярные механизмы активного транспорта: роль ГТФ и рецепторов
• Промежуточные филаменты в составе ядерной ламины
• Состав и функции внутриядерной фибриллярной сети

Другие темы раздела «Ядро клетки. Деление клетки»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.