Сперматогенез

Глобальная периодизация развития

Процесс развития и созревания мужских половых клеток можно рассматривать в широком биологическом смысле (как онтогенез) и в узком (как собственно сперматогенез). Всего выделяют три глобальные стадии:

1. Стадия гоноцитов. Этот период протекает в эмбриогенезе еще до того, как клетки заселяют развивающиеся гонады, то есть до их детерминации окружающим соматическим фоном.
2. Пресперматогенез. Протекает внутри гонад, начиная с эмбрионального периода и вплоть до наступления полового созревания. Главный процесс на этом этапе — размножение пресперматогоний.
3. Собственно сперматогенез. Запускается с наступлением репродуктивного возраста. С этого момента часть сперматогоний вступает на путь необратимой дифференцировки, которая завершается образованием зрелых сперматозоидов.

Этапы собственно сперматогенеза

В яичке взрослого мужчины процесс созревания клеток делится на четыре последовательных этапа. Каждый из них характеризуется присутствием определенного типа клеток и занимает строго заданное время:

• Размножение (митотическое деление). Клетки на этой стадии называются сперматогониями. Процесс их митотического размножения длится приблизительно 2 недели.
• Созревание (мейотическое деление). На данном этапе клетки классифицируются как сперматоциты. Стадия созревания продолжается около 1 месяца, причем основную часть этого времени занимает сложная профаза мейоза I. В старой литературе этот этап часто называли «периодом роста», однако современный подход считает этот термин неудачным. Он слишком упрощает суть этапа, сводя сложнейшие генетические события профазы мейоза к банальному росту.
• Формирование (спермиогенез). Суть этого этапа заключается в морфологическом созревании клеток без их деления. Сперматиды постепенно превращаются в сперматозоиды. Длительность этапа — около 1 месяца.
• Внеэпителиальное созревание. Происходит за пределами эпителия канальцев — в придатке яичка. Этот финальный этап занимает от 1 до 3 недель.

Митотическое размножение: синцитий и математика

Старт процессу размножения дают деления изолированных сперматогоний типа А. Важнейшая особенность сперматогенеза заключается в том, что после митоза дочерние клетки не расходятся полностью. Между ними сохраняются цитоплазматические мостики. Первая стадия такого объединения — спаренные сперматогонии.

Во всех последующих делениях (и в митозе, и в мейозе) потомки одной исходной клетки остаются физически связанными, формируя клональный синцитий. Именно эта структура обеспечивает абсолютную синхронность их дальнейшего развития.

За 2 недели этапа размножения клетки успевают пройти 9 митотических делений. Следовательно, один клеточный цикл длится в среднем 1,5 суток, из которых сам митоз занимает лишь около часа, а остальное время отводится на интерфазу (восстановление объема).

Теоретически из одной исходной клетки в результате 9 делений образуется около 500 сперматогоний. Если учесть последующий мейоз, который увеличивает количество клеток в четыре раза, теоретический выход должен составлять порядка 2000 сперматозоидов. Однако в реальности выход значительно меньше из-за масштабного апоптоза (гибели) клеток на промежуточных стадиях.

Классификация сперматогоний и подготовка к мейозу

С каждым новым клеточным циклом сперматогонии меняют свои морфологические характеристики. Цепочка их дифференцировки выглядит так: Сперматогонии типа А (с индексами от 1 до 4) → Сперматогонии промежуточного типа → Сперматогонии типа В.

Ключевым маркером дифференцировки служит изменение структуры хроматина:

• Ранние клетки (тип А): Хроматин диффузный, ядра светлые. Это свидетельствует о высокой активности генома.
• Поздние клетки: Постепенно увеличивается доля гетерохроматина. Ядра становятся темнее, что указывает на постепенное снижение функциональной активности генома в интерфазе.

Завершается этот этап тем, что сперматогонии типа В проходят свое последнее митотическое деление. В результате образуются сперматоциты I порядка — клетки, которым предстоит вступить в мейоз. Перед самым началом мейоза наблюдается генетическая перестройка: снижается количество активных регуляторных генов, что ограничивает общую «направляющую» роль генома в дальнейших процессах.

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Строение и функции клонального синцития
• Генетическая регуляция перед вступлением в мейоз
• Динамика изменений хроматина в сперматогониях
• Морфологические изменения при спермиогенезе (формировании)

Другие темы раздела «Мужская половая система»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.