Пикорнавирусы

Происхождение названия и классификация

Название семейства Picornaviridae является сложносоставным и идеально отражает главные физико-химические свойства его представителей. Первая часть слова происходит от испанского pico, что переводится как «малый» и указывает на экстремально малые размеры вирионов. Вторая часть — rna — указывает на тип нуклеиновой кислоты, образующей геном (рибонуклеиновая кислота).

Таксономическая иерархия семейства выстроена по классическому принципу: роды состоят из видов, а виды, в свою очередь, детально подразделяются на серотипы. На сегодняшний день в семейство входит более 230 представителей.

Среди основных родов выделяют:

• Enterovirus: наиболее многочисленный род, включающий 260 серотипов.
• Aphthovirus: насчитывает 7 серотипов.
• Hepatovirus: включает 2 серотипа (один поражает человека, второй — обезьяну).
• Cardiovirus: представлен 2 серотипами.

Кроме того, в современную классификацию введены новые роды: Parechovirus, Erbovirus, Kobuvirus и Teschovirus.

Морфология и молекулярная структура

Пикорнавирусы относятся к категории просто организованных вирусов — у них отсутствует дополнительная липидная оболочка (суперкапсид). Диаметр вирусной частицы составляет всего около 30 нм.

Капсид (белковая оболочка) обладает строгим икосаэдрическим, или кубическим, типом симметрии. Его архитектура подчиняется четкой математической модели:

1. Оболочка построена из 12 вершин, имеющих форму пятиугольников. Эти структуры называются пентамерами.
2. Каждый из 12 пентамеров состоит из 5 белковых субъединиц, которые носят название протомеров.
3. На молекулярном уровне каждый протомер образован комплексом из четырех различных вирусных полипептидов: VP1, VP2, VP3 и VP4.

Внутри надежно защищенного капсида располагается вирусный геном. Он представлен однонитевой плюс-РНК ((+)РНК), которая сама по себе является инфекционной и способна напрямую выполнять функцию матричной (информационной) РНК в клетке. Важной особенностью является то, что с этой молекулой РНК ковалентно связан специфический геномный вирусный белок — VPg (Viral Protein genome-linked).

Особенности репродуктивного цикла

Весь цикл репродукции пикорнавирусов протекает строго в цитоплазме зараженной клетки-хозяина. Этот процесс всегда сопровождается выраженным цитопатическим действием, то есть неизбежно приводит к гибели клетки. При культивировании вирусов в лабораторных условиях (на культуре клеток под слоем агара) это свойство проявляется образованием так называемых «бляшек» — видимых зон клеточного лизиса.

Жизненный цикл вируса можно разделить на шесть последовательных этапов:

1. Проникновение: Вирион попадает внутрь клетки-хозяина либо посредством механизма эндоцитоза, либо путем прямой инъекции своего РНК-генома непосредственно через клеточную мембрану.
2. Депротеинизация: Происходит разрушение капсида и высвобождение геномной (+)РНК в цитоплазму. При этом на 5'-конце молекулы РНК сохраняется прикрепленный белок VPg.
3. Трансляция: Высвобожденная геномная (+)РНК немедленно начинает выполнять функцию информационной РНК (иРНК). На клеточных рибосомах происходит трансляция, в результате которой синтезируется единый гигантский белок-предшественник — полипротеин.
4. Процессинг: Синтезированный полипротеин подвергается расщеплению (нарезанию) на отдельные функциональные единицы. В результате образуются структурные белки капсида (VP1–VP4) и ферментативные белки, включая ключевой фермент — РНК-зависимую РНК-полимеразу.
5. Репликация генома: Новообразованная вирусная полимераза начинает синтез комплементарной минус-нити ((-)РНК), используя геномную (+)РНК в качестве матрицы. Полученная (-)РНК становится репликативным звеном: на ее основе фермент синтезирует множественные копии новых геномных (+)РНК. К каждой новой копии РНК незамедлительно присоединяется белок VPg.
6. Сборка и выход: Из синтезированных структурных белков и свежих копий РНК формируются новые нуклеокапсиды. Полностью сформированные вирионы покидают клетку в момент ее лизиса (разрушения).

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Многообразие серотипов рода Enterovirus (260 вариантов)
• Особенности Hepatovirus человека и обезьяны
• Механизмы эндоцитоза и транслокации генома через мембрану
• Работа РНК-зависимой РНК-полимеразы пикорнавирусов
• Цитопатическое действие и методики подсчета бляшек под агаром

Другие темы раздела «Пикорнавирусы (энтеровирусы, полиомиелит, Коксаки, ЕСНО, риновирусы, гепатит А)»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.