Дистальные извитые канальцы и собирательные трубочки

Факультативная реабсорбция и ее особенности

Процесс обратного всасывания веществ в дистальных сегментах нефрона называется факультативной реабсорбцией. Ее главная задача — гибко менять качественные и количественные характеристики мочи подстраиваясь под нужды организма. В среднем на этом этапе в кровоток возвращается около 10% ионов натрия ($Na^+$) и воды.

Важнейшей особенностью дистальных извитых канальцев является высокая энергоемкость транспорта. В отличие от проксимальных отделов, здесь реабсорбция $Na^+$ серьезно затруднена. Это объясняется тем, что перенос ионов осуществляется против значительного электростатического градиента в 50 мВ. Данный градиент формируется из-за разницы потенциалов на мембранах клеток канальцевого эпителия: на базальной мембране он составляет 70 мВ, а на апикальной — 20 мВ.

Транспорт прочих ионов принципиально не отличается от механизмов, работающих в проксимальных канальцах. Однако поведение калия ($K^+$) весьма вариабельно: если в крови возникает его избыток, транспорт меняет направление, и начинается пассивная секреция калия из кровотока в формирующуюся мочу. Кроме калия, эпителий активно секретирует ионы водорода ($H^+$), аммиак и парааминогиппуровую кислоту.

Гормональная регуляция транспорта ионов и воды

Работа дистальных канальцев и собирательных трубочек находится под строгим гормональным контролем, который определяет итоговый объем диуреза:

1. Альдостерон. Гормон коры надпочечников, который является мощным стимулятором $Na^+,K^+$-АТФ-азы. Его действие приводит к резкому усилению реабсорбции ионов натрия. Поскольку осмотическое давление меняется, вслед за натрием в кровь пассивно устремляется вода.
2. Натрийуретический гормон. Действует как антагонист альдостерона. Он ингибирует работу $Na^+,K^+$-АТФ-азы, что закономерно влечет за собой снижение обратного всасывания натрия и, соответственно, воды.
3. Антидиуретический гормон (АДГ, или вазопрессин). Вырабатывается задней долей гипофиза и выступает главным регулятором концентрирования мочи в собирательных трубочках. Механизм его действия заключается в активации специфических белков — аквапоринов. Это значительно увеличивает проницаемость стенок трубочек для воды, усиливая ее реабсорбцию и повышая концентрацию растворенных в моче веществ (солей, мочевины, аммиака).

Механизм окончательного концентрирования мочи

Попадая в собирательные трубочки, моча проходит финальную стадию концентрирования перед тем, как выделиться в почечную лоханку. Максимальное сгущение происходит именно на выходе в лоханку.

Ключевой фактор этого процесса — градиент концентрации. Работа предшествующих петель нефрона создает вокруг собирательных трубочек зону с очень высокой концентрацией солей и ионов $Na^+$. Благодаря этому осмотическому градиенту вода способна пассивно выходить из просвета трубочек через особые поры в межклеточном пространстве, возвращаясь в организм.

Дополнительную роль играет кругооборот мочевины. Часть мочевины и других азотсодержащих соединений диффундирует из конечной мочи в почечный интерстиций (межклеточную жидкость). Возникает своеобразный цикл: из интерстиция мочевина пассивно проникает в петли нефрона, затем с током жидкости доходит до дистальных извитых канальцев и вновь возвращается в собирательные трубочки, поддерживая высокую осмолярность мозгового вещества почки.

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Структура и функции аквапоринов в клетках эпителия
• Механизм работы Na+,K+-АТФ-азы в почечных канальцах
• Особенности секреции парааминогиппуровой кислоты и аммиака
• Роль петель нефрона в создании осмотического градиента
• Подробный разбор кругооборота мочевины в интерстиции

Другие темы раздела «Выделение»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.