Канальцевая реабсорбция

Механизмы реабсорбции ионов

Основным ионом, который определяет осмотическое давление и процесс обратного всасывания воды, является натрий ($Na^+$).

Процесс реабсорбции натрия происходит в два этапа:

1. Пассивный вход: На апикальной мембране клетки (обращенной в просвет канальца) $Na^+$ входит пассивно по градиенту концентрации. Потенциал этой мембраны равен 69 мВ.
2. Активный выход: На базальной мембране (обращенной к кровеносному капилляру) $Na^+$ активно выводится из клетки с помощью $Na^+,K^+$-АТФазы. Потенциал базальной мембраны составляет 70 мВ.

Суммарные энергетические затраты на перенос натрия невелики, так как общая разность потенциалов между кровью и мочой всего 1 мВ.

Другие ионы реабсорбируются по-разному:

• Калий ($K^+$) активно всасывается на апикальной мембране, а в кровь выходит путем диффузии.
• Механизмы для $Ca^{2+}$, $Mg^{2+}$, $SO_4^{2-}$ и $HPO_4^{2-}$ аналогичны механизмам транспорта натрия, калия и хлора.
• Анионы (например, $Cl^-$, $HCO_3^-$) возвращаются в кровь пассивно, следуя за положительно заряженными катионами ($Na^+$, $K^+$).

Транспорт органических веществ и воды

В проксимальных извитых канальцах происходит полное всасывание таких важных органических соединений, как глюкоза, аминокислоты, витамины, низкомолекулярные белки и микроэлементы.

Транспорт органических веществ включает:

• Активный вход: Вещества проникают через апикальную мембрану посредством облегченной диффузии (ко-транспорта) вместе с ионами натрия. Этот процесс требует энергии (макроэргических фосфатов).
• Пассивный выход: Через базальную мембрану вещества диффундируют в кровь по градиенту концентрации.

Вода всасывается пассивно: она следует за реабсорбированными солями (преимущественно натрием) по осмотическому градиенту. По мере всасывания воды концентрация растворенных веществ в моче может расти, что также обеспечивает их пассивную реабсорбцию.

Пороговые вещества

Существует группа веществ, которые всасываются обратно в кровь полностью лишь до достижения определенной концентрации, называемой порогом выведения. Если концентрация превышает этот порог, транспортные системы не справляются, и вещество начинает выделяться с конечной мочой.

Классический пример — глюкоза:

• При нормальной концентрации в крови (3,8–7,1 ммоль/л) она полностью фильтруется и возвращается в кровоток.
• Если уровень глюкозы превышает 7,1 ммоль/л, часть ее остается в канальцах.
• Появление глюкозы в моче называется глюкозурией.

Канальцевая секреция и регуляция pH

Параллельно с реабсорбцией идет процесс канальцевой секреции — активного транспорта веществ из крови в просвет канальцев. Основная цель секреции — удаление продуктов обмена (холин, аммиак, парааминогиппуровая кислота) и молекул лекарств, которые не отфильтровались в клубочках.

Особое значение имеют процессы в эпителии проксимальных канальцев:

• Аммониогенез: Клетки захватывают глютамин и с помощью фермента глютаминазы расщепляют его на глютаминовую кислоту и аммиак. Аммиак секретируется и выводится в виде аммонийных солей.
• Регуляция кислотно-основного состояния: Фермент карбоангидраза расщепляет угольную кислоту. Бикарбонат ($HCO_3^-$) реабсорбируется в кровь для поддержания щелочного резерва, а протоны ($H^+$) секретируются в мочу, где связываются с гидрофосфатом натрия ($Na_2HPO_4$), образуя дигидрофосфат ($NaH_2PO_4$). Это предотвращает ацидоз и делает конечную мочу кислой.

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Механизм работы $Na^+,K^+$-АТФазы
• Особенности работы фермента карбоангидразы
• Буферные системы мочи и роль гидрофосфата натрия
• Физиологические основы аммониогенеза

Другие темы раздела «Выделение»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.