Основы: облигатные и факультативные процессы
Чтобы понять суть регуляции, необходимо разделить процессы в нефроне на обязательные и изменяемые.
Облигатная (обязательная) реабсорбция происходит в проксимальном извитом канальце и петле Генле. Эти процессы генетически детерминированы и практически не поддаются внешнему контролю:
- В проксимальном канальце на 100% всасываются обратно глюкоза, аминокислоты и витамины. Около 70% воды, ионов натрия и хлора также реабсорбируются здесь.
- В нисходящем колене петли Генле пассивно выходит вода, а в восходящем — активно реабсорбируется натрий (оно непроницаемо для воды).
Факультативная (регулируемая) реабсорбция и секреция протекает в дистальных извитых канальцах и собирательных трубочках. Именно здесь нервная и эндокринная системы тонко настраивают конечный состав мочи, реагируя на изменения артериального давления и осмолярности крови.
Нервная регуляция и гемодинамика
Скорость клубочковой фильтрации напрямую зависит от гидростатического давления крови в капиллярах клубочка. Главным регулятором тонуса почечных сосудов выступает симпатическая нервная система (СНС).
Действие СНС зависит от того, какие сосуды сокращаются:
- Сужение выносящих артериол: приводит к росту давления в клубочке, из-за чего объем фильтрации увеличивается.
- Сужение приносящих артериол: снижает давление в капиллярах и уменьшает объем первичной мочи.
При экстремальных состояниях, таких как обильная кровопотеря или сильный болевой шок, тонус СНС возрастает настолько сильно, что происходит резкое падение почечного кровотока. Образование мочи полностью прекращается — развивается так называемая болевая анурия.
Гуморальная регуляция: три группы гормонов
Гормоны и биологически активные вещества влияют на почки разными путями. Их делят на три группы:
- Вазомоторные гормоны (влияют на тонус сосудов, опосредованно меняя диурез).
- Сосудосуживающие: адреналин, серотонин, вазопрессин.
- Сосудорасширяющие: гистамин, кинины, ацетилхолин.
- Гормоны прямого действия (непосредственно влияют на транспорт веществ в эпителии).
К ним относятся мелатонин (из эпифиза), кортиколиберин, АКТГ, а также местные почечные гормоны, например, медуллин.
- Гормоны, влияющие через метаболизм.
Гормоны щитовидной железы и соматотропный гормон усиливают распад белков. В крови растет концентрация продуктов обмена, которые выступают как осмотический компонент, утягивая за собой воду и повышая диурез. Адреналин и тироксин также могут вызывать появление глюкозы в моче (глюкозурию), что увеличивает объем выделяемой жидкости.
Антидиуретический механизм: работа РААС
При дефиците воды, потере солей или падении артериального давления (АД) активируется ренин-ангиотензин-альдостероновая система (РААС). Сенсором выступают юкстамедуллярные нефроны: в них нет миогенной ауторегуляции кровотока, поэтому они точно оценивают уровень системного АД.
Биохимический каскад РААС:
- Юкстагломерулярные клетки выделяют в кровь фермент ренин.
- В плазме ренин встречается с белком ангиотензиногеном (его синтезирует печень) и отщепляет от него фрагмент, образуя неактивный ангиотензин I.
- В сосудах легких фермент конвертин превращает его в активный ангиотензин II.
Ангиотензин II суживает артериолы (быстро повышая АД), вызывает чувство жажды через гипоталамус и заставляет кору надпочечников выделить альдостерон. Альдостерон усиливает реабсорбцию натрия и воды в дистальных канальцах. Одновременно гипофиз выделяет вазопрессин (антидиуретический гормон), делающий собирательные трубочки проницаемыми для воды. Итог: диурез снижается, моча становится концентрированной, объем крови и давление восстанавливаются.
Натрийуретический механизм
Система работает в обратную сторону при избытке воды и солей. Повышение объема крови приводит к растяжению предсердий. В ответ кардиомиоциты секретируют натрийуретический гормон.
Этот гормон является прямым антагонистом альдостерона. В дистальных канальцах и собирательных трубочках он блокирует реабсорбцию ионов натрия и хлора, а также останавливает секрецию калия и протонов. Вода перестает всасываться обратно в кровь. В результате диурез значительно повышается, а избыточный объем жидкости и натрий покидают организм, снижая артериальное давление.
Каскад РААС легко запомнить по органам: Печень дает субстрат (ангиотензиноген), Почки дают фермент-стартер (ренин), Легкие дают фермент-активатор (конвертин).
Вопросы с занятий и экзамена
Почему механизмы регуляции направлены на реабсорбцию, а не на фильтрацию?
Из-за разницы в эффективности. Если клубочковая фильтрация изменится на 10%, количество конечной мочи сдвинется лишь на 0,1%. Но если на 10% изменится канальцевая реабсорбция, диурез увеличится или уменьшится в 10 раз.
Где находятся сенсоры, запускающие выработку ренина?
Сенсорами выступают юкстагломерулярные клетки приносящих артериол в юкстамедуллярных нефронах. Они реагируют на снижение объемного кровотока и падение артериального давления.
Как действует вазопрессин?
Вазопрессин (антидиуретический гормон) выделяется задней долей гипофиза при недостатке воды в крови. Он действует на собирательные трубочки, резко повышая проницаемость их стенок для воды, что ведет к ее задержке в организме.
Что ещё разобрать по теме
- Особенности кровоснабжения юкстамедуллярных нефронов
- Механизмы облигатной секреции аммиака и протонов водорода в проксимальных канальцах
- Центральные эффекты ангиотензина II на структуры гипоталамуса
- Влияние паратиреоидного гормона и кальцитонина на состав мочи
Разберите тему целиком в курсе «Физиология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Регуляция мочеобразования» и ещё 4 085 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 106 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Выделение»
Бесплатные видеоуроки: физиологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.