Интегративная деятельность и роль корковых нейронов
Нервные клетки коры головного мозга принимают непосредственное участие в регуляции сложных поведенческих актов. Это участие может реализовываться как на протяжении всего действия, так и на его отдельных, строго специфических этапах.
Базовым понятием в этой теме является интегративная деятельность нейрона. Она представляет собой уникальную способность клетки получать и обрабатывать массивы информации абсолютно разного качества, после чего генерировать собственное возбуждение.
Значение этой деятельности заключается в том, что каждый конкретный нейрон вносит свой индивидуальный вклад в общую, глобальную систему возбуждения головного мозга. Именно так формируется целостный приспособительный поведенческий акт. Импульсная активность, регистрируемая у корковых нейронов, отражает два важнейших аспекта:
- Пространственно-временные, а также вероятностные параметры окружающей среды.
- Отношение самого организма к этой среде, включая попытки ее активной и целенаправленной трансформации.
Динамика формирования поведенческого акта
Формирование поведения в процессе обучения проходит через несколько закономерных стадий, каждая из которых характеризуется своим набором афферентных (входящих) сигналов.
- Базовый уровень (у необученного животного). На начальном этапе фундаментом служат мотивационное возбуждение (внутренняя потребность) и обстановочная афферентация (сигналы, поступающие от различных органов чувств об условиях среды).
- Процесс обучения. По мере освоения навыка к базовой структуре обязательно присоединяется обратная афферентация. Это потоки информации, которые сообщают нервной системе о параметрах совершаемого движения, позволяя его корректировать.
- Достижение результата. Успешное завершение действия приводит к подкреплению. Физиологически этот этап всегда сопровождается выраженной эмоциональной оценкой и закономерно приводит к резким колебаниям исходного уровня мотивационного возбуждения (как правило, к его снижению при удовлетворении потребности).
Экспериментальная модель и временная шкала
Для изучения активности мозга поведение раскладывают на четкие временные этапы. Классическим примером служит пищедобывательное поведение кошки в экспериментальной камере:
- Этап I: Нажатие животным на специальную педаль.
- Этап II: Момент появления молока в кормушке (непосредственно подкрепление).
- Этап III: Начало лакания молока животными.
В ходе эксперимента исследователи регистрируют разрядную деятельность нейронов. Она может быть представлена в виде единичного графика активности в течение одного поведенческого акта (тип А) или в виде суммарных гистограмм. В последнем случае нейронная активность усредняется по результатам 10 выполнений акта (типы Б, В, Г), что позволяет выявить достоверные закономерности.
Нейрохимическая основа: фармакологический анализ
Вовлечение нейронов в поведенческий акт происходит исключительно химическим путем. Доказательством служит метод микроионофореза, позволяющий точечно подводить нейромедиаторы к клетке и оценивать изменение ее паттерна активности.
Исследованию подвергался нейрон, который в нормальных условиях (контроль) демонстрировал характерное повышение импульсной активности, строго начинающееся с момента нажатия на педаль.
- Влияние ацетилхолина: Микроионофоретическое подведение этого медиатора приводило к устранению разряда в момент нажатия на педаль (на I этапе) и существенному снижению импульсной активности в процессе самого подкрепления (на II и III этапах).
- Влияние норадреналина: Подведение норадреналина вызывало не избирательное, а общее снижение фоновой активности нервной клетки. Этот тормозной эффект стабильно наблюдался на всех без исключения этапах пищедобывательного поведения (как до, так и после нажатия на педаль, а также во время приема пищи).
Для запоминания компонентов, формирующих поведение обученного животного, используйте правило «МООП»: Мотивация (возбуждение) — Обстановка (афферентация) — Обратная связь (параметры движения) — Подкрепление (результат и эмоция).
Вопросы с занятий и экзамена
Что такое интегративная деятельность нейрона?
Это способность нервной клетки получать и обрабатывать информацию различного качества с последующей генерацией собственного потенциала действия (возбуждения).
Какие компоненты составляют основу поведения необученного животного?
Основой служат мотивационное возбуждение и обстановочная афферентация, поступающая от органов чувств.
Чем сопровождается достижение результата в поведенческом акте?
Оно является подкреплением, которое сопровождается эмоциональной оценкой и приводит к колебаниям уровня мотивационного возбуждения.
Как норадреналин влияет на импульсную активность нейрона в описанном эксперименте?
Он вызывает общее снижение фоновой активности клетки на всех этапах поведения, включая периоды до нажатия на педаль и во время приема пищи.
Что ещё разобрать по теме
- Методика построения суммарных гистограмм при анализе серии поведенческих актов
- Пространственно-временные параметры среды и их кодирование в коре
- Изменение чувствительности рецепторного аппарата нейрона к медиаторам в динамике обучения
- Механизмы обратной афферентации при коррекции сложных движений
- Техника микроионофореза в изучении нейрохимических основ поведения
Разберите тему целиком в курсе «Физиология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Физиология поведения и обучения» и ещё 4 085 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 106 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Частная физиология ЦНС»
Бесплатные видеоуроки: физиологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.