Затылочная и височная доли коры

Принципы организации зрительной коры

Затылочная кора является главным центром корковой обработки зрительных стимулов. Согласно фундаментальным работам Д. Хюбела и Т. Визела (1977), её архитектура базируется на колончатой организации. Это означает, что нервные клетки, обладающие одинаковыми характеристиками рецептивных полей, не разбросаны хаотично, а выстраиваются в четкие вертикальные структуры — «колонки».

Ключевой механизм формирования свойств таких клеток — принцип конвергенции. Рецептивное поле коркового нейрона формируется благодаря тому, что к нему сходятся (конвергируют) возбуждающие импульсы от множества клеток из нижележащих отделов центральной нервной системы. Обработка сигнала идет строго иерархично:

1. Нейроны латерального коленчатого тела (ЛКТ): выступают первичной подкорковой инстанцией и обладают простыми круговыми рецептивными полями.
2. «Простые» корковые нейроны: получают конвергирующий сигнал от группы клеток ЛКТ. Их главная отличительная черта — ориентационная избирательность. Такие клетки реагируют только на линии строго определенной ориентации в пространстве.
3. «Сложные» и «сверхсложные» клетки: собирают возбуждение от целого пула «простых» нейронов, что позволяет им реагировать на гораздо более комплексные и высокоуровневые зрительные образы.

Кроме того, зрительная кора активно использует бинокулярное взаимодействие. Экспериментально доказано, что при световой стимуляции одновременно обоих глаз в активную работу включается подавляющее большинство — до 80% — нейронов зрительной коры.

Функциональные зоны: поля 17, 18 и 19

Внутри затылочной доли выделяют специализированные участки — цитоархитектонические поля, каждое из которых выполняет свою часть работы по расшифровке зрительного образа.

Оба ключевых поля (17 и 18) получают афферентные нервные волокна преимущественно из слоев дорсального ядра наружного коленчатого тела. Для них характерна ретинотопическая проекция, то есть в коре этих полей пространственно и упорядоченно отображается абсолютно всё поле зрения.

Однако их функциональные задачи строго разделены:

• Поле 17: специализируется на детальном анализе статических объектов. В процессе обработки оно транслирует в 18-е поле информацию о горизонтальной составляющей зрительного изображения.
• Поле 18: в отличие от соседних полей (17-го и 19-го), содержит уникальные нейроны, чувствительные к степени освещенности. Главная предполагаемая функция этой зоны — анализ движущихся целей. Обратно в 17-е поле оно отправляет данные о вертикальной компоненте видимого изображения.

При изучении этих структур важно помнить о свойстве пластичности. Рецептивные поля корковых нейронов (как и всей ЦНС в целом) не являются жестко стабильными и заданными раз и навсегда. В определенных условиях они способны существенно изменяться и перестраивать свои характеристики.

Слуховая кора височной доли

Височная кора берет на себя важнейшую функцию переработки слуховой информации. Как и в зрительном анализаторе, базовая структурно-функциональная единица здесь — нейрональная «колонка».

Главный принцип устройства слуховой коры — тонотопическая организация. Это строгое пространственное распределение частот по коре, которое гарантирует детальный и всесторонний акустический анализ сложных звуков.

Сами слуховые колонки делятся на три функциональных типа в зависимости от предпочтительного раздражителя:

• Частотно-специфичные колонки: нейроны в них возбуждаются в ответ на звук одной конкретной частоты.
• Суммационные колонки: активируются преимущественно бинауральным раздражителем, то есть когда звуковой стимул поступает одновременно в оба уха.
• Ослабляющие колонки: реагируют преимущественно на моноуральный раздражитель, когда стимулируется только одно ухо.

Важное дополнение: и зрительная, и слуховая проекционные области коры не работают в полной изоляции. Обе эти зоны дополнительно получают мощные сигналы от неспецифических ядер таламуса, что влияет на уровень их возбудимости.

Активность нейронов при целенаправленном поведении

Работа нейронов зрительной и слуховой коры не ограничивается пассивной регистрацией стимулов. Исследования импульсной активности одиночных клеток (в частности, нейронов зрительной коры мозга кошки) показывают тесную связь с текущей деятельностью.

В условиях выполнения животным целенаправленного поведенческого акта — например, при пищедобывательном поведении — импульсация клетки отражает не только физические параметры света, но и включенность зрительной коры в общую интегративную деятельность мозга для достижения полезного результата.

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Влияние неспецифических ядер таламуса на активность первичных сенсорных зон коры
• Механизмы формирования ориентационной избирательности у простых клеток
• Взаимодействие полей 17, 18 и 19 при формировании целостного зрительного образа
• Биофизиологические основы пластичности рецептивных полей коры
• Паттерны импульсной активности корковых нейронов при пищедобывательном поведении

Другие темы раздела «Частная физиология ЦНС»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.