Нейронная организация и проводниковые пути
Структуры ретикулярной формации (РФ) занимают значительную часть ствола мозга, включая продолговатый мозг, мост и средний мозг. Анатомически она представлена множеством скоплений клеток, среди которых выделяют ядра покрышки (ядра Бехтерева), гигантоклеточные, мелкоклеточные, парамедиальные, а также оральные и каудальные ядра моста.
Клетки сетчатой формации обладают уникальными свойствами:
- Полисенсорность: они способны обрабатывать сигналы от самых разных анализаторов.
- Наличие спонтанной активности и высокая возбудимость.
- Химическая гетерогенность: здесь локализованы холинергические, адренергические и дофаминергические нейроны.
- Чувствительность к гуморальным факторам (например, повышение уровня углекислого газа или прямое введение адреналина стимулируют выраженную реакцию на ЭЭГ).
Связь с другими отделами центральной нервной системы обеспечивается через проводниковые пути. Афферентная (входящая) информация поступает от спинного мозга (от болевых и температурных рецепторов), мозжечка, а также коры и подкорковых ядер. Эфферентные (исходящие) сигналы направляются обратно к коре, спинному мозгу и мозжечку.
Восходящие активирующие влияния на кору
Главная соматическая функция РФ — поддержание тонуса коры больших полушарий. Это воздействие носит генерализованный характер, охватывая практически весь головной мозг.
Если через вживленные электроды стимулировать ствол мозга спящего животного, оно мгновенно просыпается, а на ЭЭГ регистрируется реакция активации. Напротив, двустороннее разрушение этих структур приводит к состоянию глубокой комы.
Как формируется активирующее влияние:
- Сигнал от рецепторов идет по специфическим лемнисковым путям к проекционным зонам коры, вызывая первичный ответ — вызванный потенциал.
- Одновременно возбуждение по множеству ответвлений (коллатералей) переходит в структуры РФ.
- Спустя 20–30 миллисекунд после первичного ответа генерализованная волна активации из ствола вторично достигает коры.
Тоническое (постоянное) возбуждение поддерживается непрерывным притоком информации от рецепторов, а также внутренними механизмами: реверберацией (циркуляцией импульсов по замкнутым сетям) и мультипликацией сигнала.
Несмотря на неспецифичность реакций, П.К. Анохин сформулировал теорию специфичности. Согласно ей, влияние ствола зависит от биологического качества реакции при участии лимбической системы и гипоталамуса. Так, препарат аминазин избирательно блокирует возбуждение при оборонительных болевых реакциях, но не влияет на пищевые рефлексы.
Нисходящие влияния на спинной мозг
Сетчатая формация контролирует работу сегментарного аппарата спинного мозга через тракты экстрапирамидной системы (ретикулоспинальный, руброспинальный и вестибулоспинальный).
Влияние может быть двух видов:
- Облегчающее (фасилитирующее): исходит преимущественно от структур варолиева моста и мезэнцефалических отделов (средний мозг). При их стимуляции усиливается амплитуда мышечных сокращений, вызванных раздражением моторной коры.
- Тормозное: связано с бульборетикулярным отделом (продолговатый мозг). Раздражение этой области активирует спинальные вставочные тормозные нейроны, что приводит к подавлению двигательной активности. Классическим примером центрального угнетения рефлексов является сеченовское торможение.
Также стоит выделить руброспинальные влияния, которые действуют реципрокно: они стимулируют мотонейроны мышц-сгибателей и одновременно тормозят соответствующие мышцы-разгибатели. Эти механизмы критически важны для поддержания постурального тонуса и выполнения фазных движений.
Регуляция вегетативных функций
Помимо контроля над скелетной мускулатурой и высшей нервной деятельностью, РФ выступает местом локализации жизненно важных вегетативных центров.
- Дыхательный центр: расположен в продолговатом мозге и включает нейроны вдоха и выдоха. Его работу контролирует пневмотаксический центр, находящийся в ретикулярной формации варолиева моста.
- Сосудодвигательный центр: также находится в продолговатом мозге. Его электрическая стимуляция вызывает выраженные сосудистые реакции, регулирующие кровообращение.
Чтобы запомнить нисходящие влияния ствола: «ММ — максимум, ПМ — пауза». Мост и Мезэнцефалон (средний мозг) — стимулируют (максимум), а Продолговатый Мозг — тормозит (пауза) рефлексы спинного мозга.
Вопросы с занятий и экзамена
Почему возбуждение от ретикулярной формации приходит в кору с задержкой?
Запаздывание на 20–30 мс связано с тем, что импульсы попадают в ствол мозга окольным путем — через многочисленные коллатерали от специфических лемнисковых трактов, после чего им требуется время на обработку в синаптических сетях.
Что произойдет при полном разрушении ретикулярной формации ствола?
По данным экспериментов Д. Линдсли, двустороннее разрушение этих структур полностью лишает кору тонических активирующих влияний, из-за чего животное впадает в состояние беспробудного сна (комы).
В чем суть теории специфичности П.К. Анохина?
Теория утверждает, что влияние ствола на кору зависит от биологического качества стимула (боль, пища). Это доказывается тем, что разные препараты (например, альфа-адреноблокатор аминазин) могут избирательно подавлять оборонительные реакции, оставляя пищевые.
Что ещё разобрать по теме
- Механизмы реверберации и мультипликации импульсов в нейронных ловушках.
- Взаимодействие ретикулярной формации с гипоталамусом и лимбической системой.
- Подробная анатомия экстрапирамидных путей (руброспинальный, вестибулоспинальный тракты).
- Феномен Сеченовского торможения: методика эксперимента на лягушке.
- Химическая неоднородность структур мозга (адренергические, дофаминергические и холинергические системы).
Разберите тему целиком в курсе «Физиология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Физиология ретикулярной формации» и ещё 4 085 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 106 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Частная физиология ЦНС»
Бесплатные видеоуроки: физиологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.