Регуляция мышечного тонуса и позы

Базовые механизмы формирования позы

Поза человека или животного формируется благодаря совокупности рефлексов, которые непрерывно перераспределяют мышечный тонус. Ведущую роль в этом процессе играет возбуждение проприоцепторов скелетной мускулатуры (особенно мышц шеи и туловища) и сигналы от вестибулярных аппаратов.

На уровне ствола мозга ключевое значение имеет взаимодействие двух структур:

• Вестибулярные ядра: отправляют центробежные команды, которые вызывают активацию $\alpha$- и $\gamma$-мотонейронов мышц-разгибателей. Одновременно с этим происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-сгибателей. Это позволяет организму противостоять силе тяжести.
• Ретикулярная формация продолговатого мозга: действует в противоположном направлении. Ее нейроны активируют $\alpha$- и $\gamma$-мотонейроны сгибателей и одновременно тормозят активность мотонейронов разгибателей.

Статические рефлексы положения (позные)

Эти рефлексы необходимы для того, чтобы поддерживать удобную позу (например, когда человек или животное лежит, сидит либо стоит). Главная задача здесь — адекватное перераспределение мышечного тонуса.

Источниками афферентной (чувствительной) информации для этих рефлексов служат:

1. Лабиринты вестибулярного аппарата.
2. Проприорецепторы мышц шеи, которые сообщают о положении головы относительно туловища.
3. Рецепторы кожи, суставов и мышц со всего тела.
4. Зрительная система, помогающая оценить структуру окружающей среды.

Интересно наблюдать зависимость мышечного тонуса от положения головы на примере животных. Если голова поднята, нервная система усиливает тонус разгибателей передних конечностей и сгибателей задних. Если же голова опущена, происходит обратная реакция: возрастает тонус разгибателей задних лап и сгибателей передних.

Статические рефлексы выпрямления

Данная группа рефлексов включается, когда организму нужно вернуться из неустойчивого положения в устойчивое (например, при переходе из положения лежа в положение стоя). Механизм запускается при раздражении вестибулярных лабиринтов, а также при поступлении афферентации от кожных рецепторов и мышц шеи.

Ключевым фактором для старта реакции выпрямления является изменение положения головы. Процесс протекает в виде цепной реакции:

1. Сначала лежащее животное поднимает голову и фиксирует ее в горизонтальной плоскости (это так называемый лабиринтный рефлекс).
2. Как только голова заняла правильное положение, включаются шейно-тонические рефлексы и подключается информация от рецепторов туловища.
3. Происходит масштабное перераспределение мышечного тонуса.
4. В результате животное встает на конечности.

Если рассмотреть мезенцефальное животное (с перерезкой на уровне среднего мозга), то можно заметить нарушение механизмов поддержания позы при внешней нагрузке. Если на такое животное слегка надавить сверху доской, его голова падает, так как компенсаторные механизмы работают неполноценно.

Статокинетические рефлексы

Эти рефлексы связаны с изменением мышечного тонуса во время движения тела в пространстве (при прямолинейном или вращательном движении). Их главный эффект — это перераспределение тонуса соматической мускулатуры для сохранения равновесия в динамике.

Характерным проявлением статокинетических рефлексов при круговом движении является нистагм (головы и глаз). Он состоит из двух компонентов:

• Медленная фаза: глаза и голова плавно движутся в сторону, противоположную направлению вращения. Это необходимо для временной фиксации взора на объектах.
• Быстрая фаза: резкий скачок глаз и головы обратно, чтобы вернуться в исходное состояние.

Ориентировочные и сторожевые реакции

Ориентировочные рефлексы реализуются с участием нейронов ядер четверохолмия, расположенного в среднем мозге. Верхнее двухолмие содержит первичные зрительные центры, а нижнее — первичные слуховые центры. Реакция включает в себя прислушивание, перемещение глазных яблок, регуляцию просвета зрачка и поворот ушных раковин (хорошо заметно у животных).

Помимо ориентировочных, существуют сторожевые реакции (так называемая старт-реакция). Они возникают в ответ на внезапные сильные звуковые или световые раздражители. Их главная функция — немедленная мобилизация мышечного аппарата, подготовка организма к бегству или нападению. Важно отметить, что кора больших полушарий осуществляет контроль над этими реакциями, оказывая модулирующее влияние: она способна как усиливать, так и ослаблять выраженность старт-рефлекса.

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Взаимодействие $\alpha$- и $\gamma$-мотонейронов при регуляции тонуса
• Функции ядер четверохолмия (верхнего и нижнего двухолмия)
• Модулирующее влияние коры больших полушарий на сторожевые реакции
• Особенности рефлексов у мезенцефального животного

Другие темы раздела «Частная физиология ЦНС»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.