Иннервационный индекс и точность работы мышц
Количество мышечных волокон, приходящихся на одну моторную единицу, сильно варьирует в зависимости от того, какую функцию выполняет конкретная мышца. Это соотношение называется иннервационным индексом.
Существует строгая физиологическая закономерность: чем более точные и тонкие движения должна выполнять мышца, тем больше в ее составе находится моторных единиц, а значит, тем меньше мышечных волокон входит в каждую из них.
- Ювелирная точность: В наружных мышцах глаза один мотонейрон иннервирует всего 3–4 мышечных волокна (индекс 1:3). Это позволяет глазу совершать точнейшие микродвижения.
- Грубая сила: В крупных мышцах, таких как широкая мышца спины, один мотонейрон способен иннервировать до 300 волокон (индекс 1:300), так как здесь важна мощность, а не тонкая регуляция.
Совокупность всех мышечных волокон, входящих в состав одной моторной единицы, называется мышечной единицей. Ее важнейшая особенность — гистохимическая однородность. Это значит, что все волокна, подчиняющиеся одному нейрону, всегда относятся к одному типу (например, только I, только IIА или только IIБ). В свою очередь, все мотонейроны, управляющие целой мышцей, образуют мотонейронный пул.
Классификация типов моторных единиц
В зависимости от размера мотонейрона, скорости проведения импульса и характеристик самих мышечных волокон, все двигательные единицы (ДЕ) делятся на три основных типа.
1. Тип I (S-тип: Slow — медленные неутомляемые) Это основа нашей физической выносливости и статики. Мотонейрон имеет малый размер тела (сомы) и тонкий аксон, из-за чего скорость проведения возбуждения низкая. Мышечные волокна — красные, малого диаметра. Они относятся к окислительному типу, поэтому чрезвычайно богаты митохондриями и миоглобином. Порог возбуждения у типа S самый низкий: они активируются первыми при слабом стимуле. Сокращаются медленно, развивают малую силу, но способны работать часами, не уставая.
2. Тип IIA (FR-тип: Fast Fatigue-Resistant — быстрые, устойчивые к утомлению) Занимают промежуточное положение. Тело нейрона и толщина аксона средние. Волокна относятся к окислительно-гликолитическому типу. У них средний порог возбуждения и средняя амплитуда сокращения. Они работают быстрее медленных единиц и демонстрируют умеренную устойчивость к усталости во время кратковременных нагрузок.
3. Тип IIБ (FF-тип: Fast Fatigable — быстрые легкоутомляемые) (В современной литературе часто обозначаются как IIX). Отвечают за максимальную, "взрывную" мощность. Крупный мотонейрон обладает толстым аксоном, обеспечивающим очень высокую скорость проведения сигнала. Иннервирует белые (бледные) волокна большого диаметра (гликолитический тип), содержащие много гликогена и мало миоглобина. Порог возбуждения очень высокий: они активируются последними, только при мощнейших стимулах. Сокращение происходит молниеносно, амплитуда максимальная, но такие единицы крайне быстро истощаются.
Регуляция мышечного тонуса
Мышечный тонус необходим для поддержания позы человека в пространстве. Эта функция осуществляется преимущественно за счет активности «красных» мышечных волокон (I типа). У человека таких волокон эволюционно больше в мышцах-разгибателях, которые выступают в роли антигравитационных мышц, поддерживающих вертикальную позу.
Красные волокна характеризуются высоким содержанием миоглобина, низкой скоростью распространения возбуждения и медленным, плавным развитием сокращения. В формировании и непрерывной регуляции тонуса участвует сложный рецепторный аппарат. Он включает в себя:
- Мышечные веретена.
- Сухожильные органы (органы Гольджи).
- Рецепторы суставной оболочки.
Принцип размера Хеннемана
Фундаментальным физиологическим законом работы нервно-мышечного аппарата является принцип размера Хеннемана (Henneman's Size Principle), или закон рекрутирования двигательных единиц.
При нарастании силы мышечного сокращения вовлечение двигательных единиц происходит в строгом и неизменном порядке: от самых малых к большим. ME-I $\rightarrow$ ME-IIA $\rightarrow$ ME-IIБ
Физиологический смысл: Этот принцип обеспечивает идеальную плавность движений и максимальную экономию энергии организмом. Мелкие низкочастотные нейроны (тип I) имеют более высокое входное сопротивление. Благодаря этому они деполяризуются значительно быстрее даже при слабом синаптическом притоке. В то же время, крупные высокочастотные нейроны (тип IIБ) требуют очень мощной и длительной стимуляции для того, чтобы достичь порога активации и послать сигнал к своим белым волокнам.
Запомнить типы волокон легко по аббревиатурам: S-FR-FF. Slow (медленные, работают долго) $\rightarrow$ Fast Resistant (быстрые, терпят усталость) $\rightarrow$ Fast Fatigable (быстрые, сдаются сразу). Рекрутирование по Хеннеману всегда идет по этому пути: от медленных к самым быстрым.
Вопросы с занятий и экзамена
В чем отличие моторной единицы от мышечной?
Моторная единица — это весь комплекс: один мотонейрон спинного мозга плюс все управляемые им волокна. А мышечная единица — это только сама совокупность этих мышечных волокон, без учета управляющего ими нейрона.
Почему для точных движений нужны особые пропорции иннервации?
Для тонкой моторики (как в глазодвигательных мышцах) нужен низкий иннервационный индекс. Когда один мотонейрон управляет всего 3–4 волокнами, нервная система может дозировать усилие ювелирно, в отличие от мышц спины, где один импульс сокращает сразу 300 волокон.
Какие волокна позволяют нам стоять ровно и не падать?
Вертикальную позу поддерживают «красные» мышечные волокна I типа (в составе моторных единиц типа S). Они не устают часами и локализуются преимущественно в мышцах-разгибателях, выполняющих антигравитационную функцию.
Что ещё разобрать по теме
- Гистохимические и метаболические особенности мышечных волокон (окислительный и гликолитический типы обмена).
- Механизмы работы рецепторного аппарата: мышечные веретена и органы Гольджи.
- Зависимость скорости проведения возбуждения от диаметра аксона мотонейрона.
- Патофизиология моторных единиц при заболеваниях спинного мозга.
Разберите тему целиком в курсе «Физиология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Моторные единицы» и ещё 4 085 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 106 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Организация движений»
Бесплатные видеоуроки: физиологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.