Сегментарный аппарат спинного мозга

Структурные элементы и рецепторы

В основе работы сегментарного аппарата лежат специфические рецепторы и нейроны спинного мозга, объединенные в рефлекторные дуги.

Рецепторный аппарат мышцы включает:

• Мышечные веретена. Представляют собой интрафузальные волокна, которые возбуждаются при растяжении мышцы.
• Сухожильный орган Гольджи (СОГ). Располагается в сухожилиях и реагирует на напряжение (сокращение) мышечных волокон.

Нейрональный состав сегмента:

• α-мотонейроны — крупные клетки, аксоны которых идут к экстрафузальным волокнам (основной рабочей массе мышцы). Их возбуждение напрямую вызывает сокращение.
• γ-мотонейроны — иннервируют интрафузальные волокна веретен, регулируя их чувствительность к растяжению.
• Интернейроны (в том числе тормозные) и γ-афферентные нейроны, обеспечивающие сложную координацию внутри сегмента.

Механизмы работы: от покоя до аутогенного торможения

Работу спинального сегмента можно разделить на несколько функциональных этапов:

1. Растяжение и ответ. При пассивном растяжении мышцы активируются γ-афферентные пути. Сигнал поступает к α-мотонейронам, возбуждение которых приводит к мышечному сокращению.
2. Защитное торможение. Сокращение мышцы возбуждает рецепторы СОГ. Сигнал от них передается на тормозные интернейроны, которые подавляют активность α-мотонейронов. Этот механизм, называемый аутогенным торможением, защищает мышечную ткань и сухожилия от чрезмерного перенапряжения.
3. Гамма-петля. Нисходящие сигналы экстрапирамидной системы стимулируют γ-мотонейроны, вызывая сокращение интрафузальных волокон. Это изменяет чувствительность мышечного веретена и запускает рефлекторное кольцо, ведущее к активации α-мотонейронов и сокращению основной мышцы.

Нисходящий контроль и подготовка движений

Сегментарный аппарат — это «низший этаж» произвольной моторики, который жестко контролируется головным мозгом.

Влияние нисходящих путей:

• Пирамидный путь направлен преимущественно на активацию α-мотонейронов.
• Экстрапирамидный путь контролирует в основном γ-мотонейроны.
• Руброспинальный тракт стимулирует мотонейроны сгибателей (и тормозит разгибатели), тогда как вестибулоспинальный тракт действует наоборот, активируя разгибатели.

Фазы подготовки к движению: Мотонейроны подготавливаются к произвольному движению поэтапно. Сначала идет «преднастроечный» процесс (возбудимость агониста повышается до поступления сигнала). За 60 мс до начала мышечной активности включается «настроечный» процесс под контролем экстрапирамидной системы. Наконец, за 30 мс до старта пирамидная система инициирует «пусковой процесс» — резкое повышение возбудимости мотонейронов агониста.

Реципрокная регуляция и шагательные движения

Сложные двигательные акты, такие как ходьба, базируются на механизме реципрокности — сопряженном торможении и возбуждении мышц-антагонистов.

Например, при нагрузке на правую ногу ее коленный сустав начинает сгибаться. Это вызывает растяжение мышечных веретен разгибателей правой ноги, запуская миотатический рефлекс — нога выпрямляется, принимая вес тела. Одновременно с этим на противоположной (левой) ноге происходит реципрокный процесс: активируются мотонейроны сгибателей и тормозятся мотонейроны разгибателей, что приводит к сгибанию левого колена. При переносе веса на левую ногу фазы меняются местами.

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Влияние силы и скорости на активность нейронов двигательной коры
• Сгибательный (флексорный) рефлекс
• Перекрестный экстензорный рефлекс
• Позные реакции на примере децеребрированного животного

Другие темы раздела «Организация движений»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.