Строение и функции мышечных веретен
Мышечные веретена представляют собой собственные рецепторы мышцы, реагирующие на ее длину и скорость изменения этой длины. Чем выше скорость удлинения мышечного брюшка, тем выше частота импульсации от рецептора.
Анатомические особенности:
- Структура включает соединительнотканную капсулу, внутри которой спрятаны особые интрафузальные мышечные волокна.
- Рецептор крепится одним концом к мышечной фасции, а другим — к сухожилию.
- Веретена располагаются строго параллельно основным рабочим (экстрафузальным) волокнам.
- Количество этих рецепторов в мышце напрямую зависит от ее функции: чем более точные и тонкие движения выполняет мышца, тем больше в ней веретен.
Иннервация и $\gamma$-система
Связь мышечного веретена с центральной нервной системой обеспечивается чувствительными (афферентными) и двигательными (эфферентными) путями.
Афферентное звено представлено рецепторами растяжения двух типов:
- Афференты группы Ia — обладают высокой скоростью проведения импульса (до 120 м/с).
- Афференты группы II — проводят возбуждение медленнее (до 70 м/с).
Эфферентное звено формируется отростками $\gamma$-мотонейронов, которые подходят к интрафузальным волокнам. Эта двигательная $\gamma$-система делится на две ветви:
- Статические $\gamma$-эфференты: оканчиваются на интрафузальных волокнах с ядерной сумкой. Они активируются при статических нагрузках, что приводит к возрастанию статических ответов афферентов обеих групп (Ia и II).
- Динамические $\gamma$-эфференты: подходят к волокнам с ядерной цепочкой. Возбуждаются при динамических нагрузках, в результате чего вторично усиливаются динамические ответы афферентов группы Ia.
Миотатический рефлекс и регуляция тонуса
Регуляция мышечного тонуса осуществляется благодаря взаимодействию мышечных веретен и $\alpha$-мотонейронов спинного мозга через механизм миотатического рефлекса.
Как работает рефлекс:
- Стимул: происходит пассивное растяжение мышцы.
- Передача сигнала: возбуждение от $\gamma$-афферентных волокон направляется через задние корешки в спинной мозг.
- Центральная обработка: сигнал переключается непосредственно на $\alpha$-мотонейроны передних рогов спинного мозга в пределах того же сегмента.
- Эффект: возбудимость $\alpha$-мотонейронов повышается, что вызывает усиление тонуса и сокращение мышцы.
Существует и механизм обратной связи. Когда мышца сокращается, чувствительные окончания внутри веретен перестают испытывать растяжение и не возбуждаются. Поток стимулирующих импульсов к $\alpha$-мотонейронам прекращается, их возбудимость падает, и тонус мышцы естественным образом снижается.
Сухожильные рецепторы Гольджи
В отличие от веретен, рецепторы Гольджи локализуются в сухожилиях мышц и отвечают за предотвращение чрезмерного напряжения мышечной ткани. Их длина составляет около 1 мм, а диаметр — до 100 мкм. В сухожилиях их относительно немного.
Главная структурная особенность — они соединены последовательно с экстрафузальными мышечными волокнами. Иннервация осуществляется быстрыми афферентными волокнами группы Ib (скорость до 120 м/с).
Эти рецепторы реагируют как на растяжение, так и на сокращение, однако максимальный ответ возникает именно при активном мышечном сокращении.
Обратный миотатический рефлекс (механизм торможения):
- Сигнал от активированных рецепторов Гольджи поступает в спинной мозг.
- При участии тормозных клеток Реншоу происходит подавление активности $\alpha$-мотонейронов самой сокращающейся мышцы (агониста) и ее синергистов.
- Одновременно часть импульсов направляется к мотонейронам мышц-антагонистов, вызывая их возбуждение и активацию.
Рецепторы суставов
Суставные рецепторы также вносят значимый вклад в поддержание проприоцепции и мышечного тонуса.
Стимулом для их активации служит растяжение суставных сумок. Информация кодируется таким образом, что уровень активации рецепторов строго соответствует углу поворота конечности в конкретном суставе. Порог их чувствительности срабатывает при смещении на угол от 2–3° до 30°.
Запомнить расположение легко: Веретена лежат Внутри мышцы (параллельно волокнам), а органы Гольджи — Где сухожилия (последовательно).
Вопросы с занятий и экзамена
В чем разница между стимулами для веретен и рецепторов Гольджи?
Мышечные веретена реагируют преимущественно на изменение длины мышцы (растяжение), а сухожильные рецепторы Гольджи — на степень ее напряжения, особенно при активном сокращении.
Зачем нужна гамма-система?
Она позволяет регулировать чувствительность мышечных веретен к растяжению при разных типах нагрузок (статических и динамических), сокращая интрафузальные волокна.
Какую функцию выполняют клетки Реншоу в регуляции тонуса?
Это тормозные нейроны спинного мозга, которые при сильном напряжении сухожилий подавляют активность $\alpha$-мотонейронов, расслабляя мышцу и защищая ее от разрыва.
Что ещё разобрать по теме
- Морфологические отличия интрафузальных волокон с ядерной сумкой и ядерной цепочкой
- Взаимодействие $\alpha$- и $\gamma$-мотонейронов (коактивация) при произвольных движениях
- Анализ электромиограммы (ЭМГ) и механограммы при работе мышечных рецепторов
- Детальные механизмы кодирования проприоцептивной информации суставными рецепторами
Разберите тему целиком в курсе «Физиология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Мышечные веретена и сухожильные рецепторы» и ещё 4 085 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 106 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Организация движений»
Бесплатные видеоуроки: физиологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.