Понятие комплементарности
Комплементарность — это вариант взаимодействия неаллельных генов, при котором сочетание доминантных аллелей разных генов даёт новый признак, отсутствующий у каждого из родителей по отдельности. Принципиально, что фенотипический эффект возникает только при одновременном присутствии доминантных аллелей обоих генов (A_B_), либо проявляется в виде промежуточных вариантов, если один из доминантных аллелей действует самостоятельно.
Комплементарность относится к классическим примерам неменделевского наследования по фенотипу при сохранении менделевского распределения генотипов. В зависимости от того, обеспечивает ли каждый ген в доминантной форме собственный признак и проявляется ли отдельный фенотип у полностью рецессивной гомозиготы, во втором поколении получают разные варианты расщепления.
Пример 1. Глухота у человека (расщепление 9:7)
Рассматриваются два неаллельных гена:
- Ген A: доминантный аллель отвечает за нормальное развитие внутреннего уха, генотип aa — за его недоразвитие.
- Ген B: доминантный аллель обеспечивает нормальное развитие слухового нерва, генотип bb — его недоразвитие.
При скрещивании глухой женщины (AAbb — недоразвит слуховой нерв) и глухого мужчины (aaBB — недоразвито внутреннее ухо) всё потомство F1 — дигетерозиготы AaBb со слышащим фенотипом. Во F2 наблюдается расщепление 9:7: 9 частей с нормальным слухом (A_B_) и 7 частей глухих (все остальные сочетания, у которых отсутствует доминантный аллель хотя бы одного гена).
Пример 2. Форма плода тыквы (расщепление 9:6:1)
У тыквы доминантные аллели двух неаллельных генов в комбинации формируют новую форму плода:
- AAbb и aaBB — сферическая форма плода;
- A_B_ — дисковидная форма (новый признак при сочетании двух доминантных аллелей);
- aabb — удлинённая форма плода.
F1 — дигетерозиготы AaBb с дисковидной формой. Во F2 получают расщепление 9:6:1: 9 дисковидных, 6 сферических (3 A_bb + 3 aaB_) и 1 удлинённая (aabb). Особенностью является то, что каждый ген по отдельности даёт одинаковый промежуточный признак, а полностью рецессивная гомозигота имеет собственный фенотип.
Пример 3. Форма гребня у петухов (расщепление 9:3:3:1)
Классический пример Бэтсона и Пеннета:
- A_bb — розовидный гребень;
- aaB_ — гороховидный гребень;
- A_B_ — ореховидный гребень (новый признак);
- aabb — листовидный гребень.
F1 — все ореховидные (AaBb). Во F2 расщепление 9:3:3:1: 9 ореховидных, 3 розовидных, 3 гороховидных, 1 листовидный. Каждый ген в доминантной форме даёт собственный признак, рецессивная гомозигота — четвёртый фенотип.
Варианты расщепления F2 при комплементарности
Тип расщепления зависит от того, способен ли отдельный доминантный аллель давать самостоятельный признак и формирует ли двойная рецессивная гомозигота отличный фенотип:
- 9:7 — самостоятельных признаков у одиночных доминантов нет, признак появляется только при сочетании A_B_;
- 9:6:1 — одиночные доминанты дают одинаковый промежуточный признак, рецессивная гомозигота — отдельный фенотип;
- 9:3:4 — перекликается с эпистазом, требует отдельного анализа;
- 9:3:3:1 — каждый одиночный доминант и рецессивная гомозигота дают собственный признак.
Знание этих числовых соотношений позволяет распознать комплементарность по условию генетической задачи.
Комплементарность в формировании пола у человека
Пример взаимодействия генов разных хромосом. На Y-хромосоме локализован ген SRY, инициирующий развитие семенников и последующий синтез тестостерона. На X-хромосоме расположен ген, кодирующий рецептор к тестостерону. Только при совместной работе обоих генов реализуется фенотип нормального мужчины: тестостерон, синтезированный благодаря активности SRY, действует через рецептор, кодируемый X-сцепленным геном. Отсутствие функционального рецептора (например, при синдроме нечувствительности к андрогенам) делает действие гормона невозможным, несмотря на сохранную продукцию.
Ключевые моменты
- Комплементарность — взаимодействие неаллельных генов, при котором новый признак формируется при сочетании доминантных аллелей.
- F1 при скрещивании двух дигомозигот — всегда дигетерозиготы AaBb с новым фенотипом.
- Расщепление 9:7 — признак возникает только при A_B_ (пример: слух у человека).
- Расщепление 9:6:1 — одиночные доминанты дают одинаковый признак, aabb — отдельный (форма плода тыквы).
- Расщепление 9:3:3:1 — четыре фенотипа, как при форме гребня у петухов.
- Расщепление 9:3:4 пересекается с эпистазом и требует дифференцировки.
- Пример комплементарности у человека — взаимодействие гена SRY (Y-хромосома) и гена рецептора тестостерона (X-хромосома).
- Распознавание типа расщепления во F2 — ключ к решению задач на комплементарность.