Дифференцировка мезодермы

Осевые структуры и дорсальная мезодерма

Процесс обособления зачатков начинается одновременно с формированием самого среднего зародышевого листка. Одним из первых элементов осевых органов становится хорда (notochord), которая закладывается к концу третьей недели развития.

По бокам от хорды располагается дорсальная мезодерма, которая подвергается сегментации — разделению на плотные участки, называемые сомитами. Этот процесс протекает не одновременно, а подчиняется строгому краниокаудальному градиенту (волна сегментации распространяется спереди назад). Хронология сегментации выглядит следующим образом:

• 22-е сутки: образуется 7 пар сомитов.
• 30-е сутки: количество увеличивается до 30 пар.
• 35-е сутки: сегментация полностью завершается формированием 44 пар.

На четвертой неделе (стадия 30 пар) каждый сомит дифференцируется на три специализированные зоны:

1. Дерматомы (наружная часть) — через промежуточную стадию мезенхимы они дают начало соединительнотканной основе кожи (дерме).
2. Миотомы (средняя часть) — служат единственным источником для развития всей скелетной мышечной ткани.
3. Склеротомы (внутренняя часть) — клетки активно мигрируют, окружая хорду для последующего формирования позвоночника. Кроме того, из их мезенхимы развиваются кости и хрящи.

Промежуточная мезодерма (Нефрогонотомы)

Латеральнее сомитов располагается нефрогенный зачаток, или промежуточная мезодерма. Этот отдел критически важен, так как дает начало эпителиальной выстилке органов выделения (почек, мочевыводящих путей) и гонад.

Структурная организация промежуточной мезодермы неоднородна. В переднем и среднем отделах зачаток разделен на нефротомы (сегментные ножки). В заднем отделе сегментация отсутствует, и ткань формирует сплошной нефрогенный тяж.

Развитие почек из этого источника проходит через три последовательных этапа:

1. Предпочка: формируется на третьей неделе из передних 8–10 сегментных ножек.
2. Первичная почка: развивается на 4–5-й неделях из последующих 25 сегментных ножек.
3. Вторичная почка: дефинитивный орган, который образуется к концу второго месяца из несегментированного нефрогенного тяжа и структур мезонефрального протока.

Латеральная пластинка (Спланхнотом)

Самая латеральная часть мезодермы — спланхнотом — полностью лишена сегментации. В процессе сворачивания тела эмбриона этот отдел смещается и в итоге занимает вентральное положение.

Характерной особенностью латеральной пластинки является ее продольное расслоение на два самостоятельных листка:

• Висцеральный листок (спланхноплевра): прилежит к внутренним органам и формирует миоэпикардиальную пластинку. Именно из нее впоследствии развиваются мышечная (миокард) и наружная (эпикард) оболочки сердца.
• Париетальный листок (соматоплевра): наружный слой, который служит источником мезотелия — эпителиальной выстилки всех серозных оболочек.

Между этими листками формируется вторичная полость тела — целом. В течение второго месяца эмбриогенеза целомическое пространство разделяется на дефинитивные серозные полости: перикардиальную, плевральную и перитонеальную (брюшную).

Мезенхима и ткани внутренней среды

Особое место в развитии зародыша занимает мезенхима — эмбриональная ткань, состоящая из подвижных отростчатых клеток, которые заполняют свободные пространства между оформленными зародышевыми листками.

Основная масса мезенхимальных клеток выселяется из мезодермальных зачатков — склеротомов и дерматомов. Однако частично она формируется также за счет миграции клеток из энтодермы и эктодермы. Направление дальнейшей дифференцировки напрямую зависит от источника:

• Мезенхима склеротомного происхождения расходуется на постройку хрящевой и костной тканей.
• Мезенхима дерматомного происхождения образует соединительнотканный каркас дермы кожи.

В целом мезенхима обладает колоссальным потенциалом и дает начало широкому спектру производных:

• Все виды соединительной ткани.
• Кровь и кроветворная ткань.
• Кровеносные сосуды.
• Гладкая мышечная ткань внутренних органов.
• Микроглия (глиальные макрофаги центральной нервной системы).

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Механизмы краниокаудального градиента сегментации сомитов
• Развитие миоэпикардиальной пластинки и закладка сердца
• Стадии формирования вторичной полости тела (целома) и ее разделение
• Роль мезонефрального протока в развитии мочеполовой системы
• Происхождение и функции микроглии в центральной нервной системе

Другие темы раздела «Ранние стадии внутриутробного развития человека»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.