Внезародышевые органы

Классификация по источникам развития

В эмбриогенезе человека формируются четыре внезародышевых органа. Их принято классифицировать в зависимости от источника происхождения их эпителиального компонента:

1. Производные внезародышевой эктодермы:
2. Амнион — эпителий развивается из амниотической эктодермы.
3. Хорион — эпителий берет начало от трофобласта.

1. Производные внезародышевой энтодермы:
2. Желточный мешок — эпителиальная выстилка происходит из клеток гипобласта.
3. Аллантоис — формируется как вырост кишечной энтодермы в амниотическую ножку.

Стромальная (соединительнотканная) часть стенки каждого из этих органов всегда образована внезародышевой мезенхимой.

Эмбриогенез амниона

Процесс закладки амниона у человека стартует на 7-е сутки (в первой фазе гаструляции) и имеет важную особенность: в отличие от птиц и некоторых млекопитающих, у человека отсутствуют амниотические складки. Формирование идет путем расщепления (кавитации) зародышевого эпибласта.

Сначала между клетками эпибласта появляются мелкие полости, которые вскоре сливаются в единую амниотическую полость. Образуется первичная структура — пузырек. Его крыша представлена амниотической эктодермой, а дно — зародышевым эпибластом (эмбриональным диском).

В дальнейшем клетки крыши совершают сложные перемещения. На короткое время крыша оказывается представлена непосредственно клетками трофобласта из-за расхождения амниотической эктодермы. Однако вскоре эктодерма вновь смыкается, полностью изолируя пузырек от трофобласта (хориона). Связь между ними сохраняется только в одной зоне — в области амниотической ножки.

Снаружи амниотическая эктодерма покрывается внезародышевой мезенхимой, выселяющейся из эпибласта. Стенка становится двухслойной, а сам пузырек по мере впячивания в него эмбриона преобразуется в полноценную амниотическую оболочку, окружающую плод.

Эволюция ворсин хориона

Трофобласт с самого начала (6-е сутки) образует выпячивания с высокой литической активностью, разрушающие оболочку оплодотворения и ткани эндометрия для имплантации. С этого момента он получает название хорион (ворсинчатая оболочка). Ворсины в своем развитии проходят три этапа усложнения структуры:

• Этап I. Первичные (трофобластические) ворсины. Существуют до конца 2-й недели. Они активно ветвятся и состоят исключительно из двухслойного эпителия: цитотрофобласта и симпластотрофобласта.
• Этап II. Вторичные (соединительнотканные) ворсины. Появляются в начале 3-й недели. Внутрь эпителиальных выпячиваний врастает внезародышевая мезенхима, формируя соединительнотканную строму. Основания ворсин объединяются слоем мезенхимы — хориальной (мезодермальной) пластинкой.
• Этап III. Третичные (сосудистые) ворсины. Возникают в конце 3-й недели. Из клеток мезенхимы внутри ворсин путем васкулогенеза in situ формируются кровеносные капилляры. Они интегрируются с сосудами мезодермальной пластинки хориона.

Зрелая третичная ворсина на поперечном срезе состоит из трех компонентов: в центре — соединительнотканная строма с гемокапиллярами, вокруг нее — средний слой из делящихся клеток цитотрофобласта (камбий), а на поверхности — нарастающая неклеточная масса симпластотрофобласта. Ворсины погружаются в лакуны эндометрия, где их омывает материнская кровь из разрушенных сосудов, что обеспечивает переход на гематотрофный тип питания.

Желточный мешок и аллантоис

Развитие желточного мешка протекает в две стадии. Изначально клетки гипобласта разрастаются по внутренней поверхности трофобласта от краев зародышевого щитка. Смыкаясь, они образуют первичный желточный мешок (экзоцелом). В конце 2-й недели гипобласт формирует новую, более мелкую полость, прилегающую снизу к зародышевому щитку — это вторичный желточный мешок. К его внезародышевой энтодерме присоединяется мезенхима, делая стенку двухслойной. Первичный мешок дегенерирует, его полость заполняется рыхлой мезенхимой (иногда остаются экзоцеломические пузырьки). У человека желточный мешок не содержит желтка, в нем находится серозная жидкость.

Аллантоис формируется на 3–4-й неделе как пальцевидный вырост. Он отходит от заднего отдела желточного мешка и врастает в амниотическую ножку. Стенка аллантоиса состоит из двух листков: внутри располагается внезародышевая энтодерма, а снаружи ее покрывает внезародышевая мезодерма.

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Механизм кавитации эпибласта и клеточные перемещения при закладке амниона
• Гистологическая структура и клеточный состав третичной ворсины хориона
• Процесс васкулогенеза in situ во вторичных ворсинах хориона
• Литическая активность трофобласта при разрушении эндометрия
• Формирование маточно-плацентарной циркуляции и гематотрофного питания

Другие темы раздела «Ранние стадии внутриутробного развития человека»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.