Поверхностная миграция эпибласта
Начальный этап второй фазы гаструляции связан с перемещением клеточных масс еще до того, как они начнут погружаться внутрь эмбриона.
- Направление миграции: Клетки слоя эпибласта вступают в фазу активного деления. Размножаясь, они смещаются по поверхности зародышевого щитка. Движение направлено к каудальному (заднему) концу эмбриона и его срединной оси.
- Первичная полоска и узелок: Скопление движущихся клеток вдоль срединной оси приводит к образованию утолщения в каудальной части — первичной полоски. На ее самом переднем полюсе формируется еще одно важное скопление — первичный (гензеновский) узелок.
- Инвагинация: Как только клетки добираются до срединной линии, начинается процесс впячивания. Клетки погружаются внутрь щитка, из-за чего на поверхности появляются характерные углубления. В центре первичной полоски образуется первичная бороздка, а в самом центре гензеновского узелка — первичная ямка.
- Прехордальная пластинка: Параллельно в краниальной (передней) части зародышевого щитка возникает изолированное клеточное утолщение. Эта зона имеет критическое значение для правильной пространственной топографии будущих органов.
Внутренняя миграция и формирование зародышевых листков
После того как клетки проваливаются через первичную полоску и узелок внутрь диска, их судьба и вектор движения кардинально меняются. Оказавшись внутри, клеточные потоки устремляются вперед (краниально) и расходятся в стороны (латерально).
Процесс дифференцировки происходит в несколько этапов:
- Первая волна миграции (закладка энтодермы). Самые первые погрузившиеся клетки начинают активно вытеснять клетки гипобласта, оттесняя их на периферию. Занимая их место, эти новые клетки формируют зародышевую энтодерму.
- Вторая волна миграции (закладка мезодермы). Следующий поток клеток вклинивается в пространство между эпибластом и только что образованной энтодермой. Судьба этих клеток зависит от их положения:
- Клетки, растущие строго вперед по срединной оси, образуют хорду.
- Клетки, располагающиеся по бокам от хорды, формируют своеобразные «крылья» — это зародышевая (внутризародышевая) мезодерма.
- Клетки, которые выселяются далеко за пределы зародышевого щитка, становятся внезародышевой мезодермой (она пойдет на построение стенок внезародышевых органов).
- Формирование эктодермы. Те клетки эпибласта, которые вовсе не участвовали во внутренней миграции и остались на поверхности щитка, дифференцируются в зародышевую эктодерму.
Важным топографическим исключением является зона прехордальной пластинки. В этом месте мигрирующая мезодерма полностью отсутствует, и два листка — эктодерма и энтодерма — лежат вплотную друг к другу, образуя локальный двухслойный участок.
Развитие комплекса осевых зачатков и хорды
С конца 3-й и на протяжении всей 4-й недели развития (18–28-е сутки) трехслойный эмбриональный диск претерпевает преобразования: зародышевые листки начинают трансформироваться в конкретные тканевые и органные зачатки (осевой комплекс).
Ключевым процессом этого периода является образование нотохорды (хорды):
- Клеточный материал проникает глубоко в диск через первичную ямку узелка.
- Образуется нотохордальный отросток, который активно растет вперед вдоль продольной оси зародыша.
- Этот рост происходит строго между листками мезодермы и продолжается вплоть до границы прехордальной пластинки.
В результате возникает мощная непарная осевая структура. Хорда выступает главным опорным стержнем зародыша и является пространственной основой для последующего формирования позвоночного столба. В процессе дальнейшего развития хорда редуцируется. Во взрослом человеческом организме от нее остаются лишь небольшие фрагменты — пульпозные ядра (nucleus pulposus), расположенные в центре межпозвонковых дисков.
Вопросы с занятий и экзамена
Из каких клеток формируется зародышевая эктодерма?
Она образуется из клеток эпибласта, которые не вступили в процесс инвагинации, не мигрировали внутрь и остались лежать на поверхности зародышевого щитка.
Что происходит во время первой волны внутренней миграции?
Клетки, первыми погрузившиеся внутрь диска, вытесняют существующий гипобласт на периферию и образуют на его месте зародышевую энтодерму.
Где в трехслойном зародыше отсутствует мезодерма?
Мезодермальный слой полностью отсутствует в области прехордальной пластинки (на краниальном конце), где эктодерма и энтодерма плотно прилегают друг к другу.
Во что превращается хорда у взрослого человека?
Сама хорда в процессе развития разрушается, а ее ткань сохраняется только в виде студенистых пульпозных ядер (nucleus pulposus) внутри межпозвонковых дисков.
Что ещё разобрать по теме
- Клеточные механизмы пролиферации и смещения в эпибласте
- Функции и производные первичного (гензеновского) узелка
- Дифференцировка внутризародышевой мезодермы (формирование сомитов)
- Развитие структур из прехордальной пластинки
- Топография и судьба внезародышевой мезодермы
Разберите тему целиком в курсе «Гистология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Гаструляция (вторая фаза)» и ещё 3 438 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 137 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Ранние стадии внутриутробного развития человека»
Бесплатные видеоуроки: гистологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.