Яйцеклетка человека

Терминология и классификация

Строго говоря, использование понятия «яйцеклетка» применительно к млекопитающим и человеку носит условный характер. В ходе репродуктивного цикла не формируется истинно зрелая женская гамета в классическом биологическом понимании. В медицине и эмбриологии этот термин применяется для обозначения одной из двух стадий развития:

1. Ооцит I порядка. Находится внутри позднего вторичного или третичного фолликула яичника в период большого роста.
2. Ооцит II порядка. Это уже овулировавшая клетка, вышедшая в просвет маточной трубы. Именно эту стадию чаще всего изображают на анатомических схемах.

С точки зрения классификации, женская гамета человека является вторично олиголецитальной (содержит малое количество желтка) и изолецитальной (желток распределен по цитоплазме равномерно). Понятие «вторичности» имеет эволюционное значение: в процессе филогенеза произошел возврат к малому количеству желточных включений, что впервые в истории развития живых организмов наблюдалось у ланцетника. Несмотря на скудное количество желтка, общий объем женской гаметы превышает размер сперматозоида в тысячи раз за счет огромного количества цитоплазмы и органелл.

Внутреннее строение цитоплазмы

Внутреннее содержимое ооцита отличается высокой степенью специализации. В цитоплазме равномерно рассредоточены желточные гранулы, каждая из которых окружена собственной мембраной. По химическому составу они представляют собой комплексы липопротеинов и фосфопротеинов (основные компоненты — фосфовитин и липовителлин). Вещества для этих гранул синтезируются не только самой клеткой, но и поступают из кровеносного русла от печени матери.

Непосредственно под плазмолеммой, в кортикальном слое, локализуются кортикальные гранулы. Это специфические мембранные пузырьки, заполненные ферментами. Их главная задача — участие в кортикальной реакции в момент оплодотворения, что является важнейшим механизмом защиты от полиспермии.

Также в цитоплазме присутствуют мультивезикулярные тельца — мембранные структуры, образующиеся в результате переваривания фагоцитированных частиц. Особого внимания заслуживает мощный белоксинтезирующий аппарат. Ооцит заранее накапливает высокий запас рибосом, транспортных и матричных РНК. Этот резерв жизненно необходим для обеспечения быстрого синтеза белков в первые часы после оплодотворения, пока собственный геном зиготы еще не начал функционировать.

Особенности клеточного центра и поверхности

Критической особенностью яйцеклетки (ооцита II порядка) является полное отсутствие клеточного центра. После завершения первого мейотического деления женская гамета утрачивает центриоли. Это имеет важное биологическое и клиническое значение: яйцеклетка не способна к самостоятельному делению. Способность к митозу восстанавливается исключительно после того, как сперматозоид внесет свои центриоли в процессе оплодотворения.

Поверхность клетки образована плазмолеммой, на которой располагаются многочисленные микроворсинки. Их наличие значительно увеличивает общую площадь поверхности клетки, обеспечивая интенсивный обмен веществ.

Оболочки яйцеклетки

Снаружи женская гамета окружена двумя защитными оболочками: блестящей и зернистой.

• Блестящая оболочка (zona pellucida, Zp). Непосредственно окружает плазмолемму ооцита. Она является продуктом секреции как самой яйцеклетки, так и фолликулярных клеток. Химически состоит из гликозаминогликанов и специфических гликопротеинов (фракции Zp1, Zp2, Zp3). Фракция Zp3 выступает в роли видоспецифичных рецепторов для сперматозоидов, обеспечивая связывание гамет. Гликопротеины Zp2 после кортикальной реакции меняют структуру и блокируют проникновение лишних сперматозоидов (механизм защиты от полиспермии).
• Зернистая оболочка (лучистый венец, corona radiata). Образована фолликулярными клетками, которые не имеют базальной мембраны. Эти клетки выпускают длинные отростки, пронизывающие блестящую оболочку, что и формирует характерный «лучистый венец».

Под оболочками или в их составе располагаются редукционные тельца. Это продукты первого (происходящего до оплодотворения) и второго (после оплодотворения) делений мейоза.

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Механизм кортикальной реакции и биохимия предотвращения полиспермии
• Процесс синтеза желточных гранул и участие печени матери
• Гистологическое строение лучистого венца (corona radiata) и функции его отростков
• Динамика мейоза в оогенезе и формирование редукционных телец
• Функции белоксинтезирующего аппарата ооцита до активации генома зиготы

Другие темы раздела «Ранние стадии внутриутробного развития человека»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.