Щитовидная железа

Макроскопическая характеристика и строма

Щитовидная железа располагается на передней поверхности трахеи. Анатомически она состоит из двух боковых долей, перешейка и пирамидальной доли (которая встречается в 30–50% случаев).

Снаружи орган покрыт соединительнотканной капсулой. От нее вглубь отходят прослойки (септы), разделяющие паренхиму на дольки. Интерфолликулярная строма отличается богатым кровоснабжением: сеть фенестрированных капилляров оплетает до 50% поверхности фолликулов, обеспечивая интенсивный обмен веществ. Также в строме присутствуют широкие лимфатические капилляры и вегетативные симпатические нервные волокна (их стимуляция усиливает секрецию, но слабее, чем действие ТТГ).

Примечание: На гистологических препаратах рядом со структурами щитовидной железы могут случайно определяться фрагменты паращитовидных желез, которые не относятся к ее паренхиме.

Гистологическое строение фолликула

Основным структурным компонентом паренхимы является фолликул — округлое образование, стенка которого состоит из одного слоя железистого эпителия (тироцитов). Иногда в паренхиме встречаются скопления экстрафолликулярного эпителия, однако часто это лишь артефакт (тангенциальный срез стенки фолликула).

Полость фолликула заполнена гомогенным коллоидом, химическую основу которого составляет гликопротеин тиреоглобулин. Клетки фолликула соединены плотными контактами, десмосомами и нексусами. Плотные контакты играют важнейшую барьерную роль: они герметизируют просвет и предотвращают попадание тиреоглобулина в кровоток. Нарушение этого барьера приводит к тому, что организм воспринимает белок как чужеродный, что запускает аутоиммунное поражение железы.

Клеточные популяции

В щитовидной железе выделяют три основных типа клеток:

1. Фолликулярные клетки (тироциты): Составляют подавляющее большинство. Лежат на базальной мембране, их апикальная часть с микроворсинками обращена в просвет фолликула. Синтезируют тиреоидные гормоны (тироксин и трийодтиронин), которые стимулируют рост, дифференцировку тканей и ускоряют энергетический обмен.
2. Парафолликулярные клетки (С-клетки, кальцитониноциты): Составляют около 0,1%. Лежат в стенке фолликула (не достигая просвета) или группами в строме. Развиваются из нервного гребня (APUD-серия). Синтезируют кальцитонин — гормон, снижающий уровень $Ca^{2+}$ в крови. В отличие от тироцитов, они не захватывают йод.
3. Оксифильные клетки Ашкенази (клетки Гюртля): Крупные клетки с эксцентричным гиперхромным ядром. Их количество увеличивается с возрастом, однако точная функция пока остается неясной.

Секреторный цикл тироцита

Процесс гормонообразования подразделяется на две ключевые фазы.

Фаза продукции (идет от базального полюса к апикальному):

• Клетка активно захватывает из крови аминокислоты, моносахариды и ионы йода.
• В гранулярной ЭПС синтезируются полипептидные цепи тиреоглобулина и фермент тиропероксидаза.
• Пузырьки с белком через комплекс Гольджи транспортируются к апикальной мембране и выделяются в коллоид.
• На границе с коллоидом тиропероксидаза окисляет йод. Атомы йода присоединяются к тирозину, образуя тироксин ($T_4$) и трийодтиронин ($T_3$) прямо внутри молекулы тиреоглобулина.

Фаза выведения (идет от апикального полюса к базальному):

• Под действием тиреотропного гормона (ТТГ) на апикальной поверхности тироцита появляются псевдоподии.
• Происходит эндоцитоз коллоида. Визуально это проявляется как резорбционные вакуоли (светлые полости в коллоиде).
• Пузырьки сливаются с лизосомами. Лизосомальные ферменты расщепляют тиреоглобулин.
• Свободные гормоны ($T_3$ и $T_4$) путем диффузии выходят через базальную мембрану в кровеносные капилляры.

Морфологические признаки активности железы

Структура фолликулов меняется в зависимости от активности органа, что связано в первую очередь со скоростью реабсорбции коллоида.

• При гиперфункции: Скорость реабсорбции превышает продукцию. Тироциты увеличиваются в объеме и становятся высокими (цилиндрическими). Количество микроворсинок резко возрастает, митотическая активность повышена. Фолликулы уменьшаются в размерах, а коллоид становится более жидким и содержит множество крупных резорбционных вакуолей.
• При гипофункции: Наблюдается картина застоя. Тироциты уплощаются, количество микроворсинок падает. Фолликулы растягиваются, объем коллоида увеличивается, он становится плотным. Резорбционные вакуоли исчезают, митотическая активность клеток снижается.

Эмбриогенез

Развитие железы происходит из нескольких эмбриональных зачатков:

• Эпителий дна глотки: дает начало типичным тироцитам (формируют фолликулы).
• Эпителий IV жаберных карманов (ультимобранхиальные тела): формирует атипичные фолликулы с неоднородным содержимым.
• Нервный гребень: нейробласты мигрируют в железу и дифференцируются в С-клетки.
• Мезенхима: образует капсулу, стромальные прослойки и сосудистую сеть.

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Биохимические механизмы окисления и йодирования при участии тиропероксидазы
• Влияние тиреотропного гормона (ТТГ) на инициацию секреторного цикла
• Механизмы поддержания кальциевого гомеостаза паращитовидными железами и С-клетками
• Ультимобранхиальные фолликулы: структура и клиническое значение

Другие темы раздела «Эндокринная система»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.