Цитоплазматическая мембрана и цитоплазма бактерий

Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ)

Внутренняя мембрана клетки представляет собой «текучую» и динамическую структуру, которая по своей химической организации очень близка к плазмалемме животных клеток. Основу мембраны составляет двойной слой липидов (фосфолипидный бислой), в который интегрированы различные белки.

При изучении с помощью электронной микроскопии ЦПМ выглядит как отчетливая трехслойная структура. Она состоит из двух наружных темных слоев, толщина каждого из которых составляет около 2,5 нм, и разделяющего их светлого промежуточного слоя. Белковый компонент мембраны включает в себя интегральные белки, которые пронизывают бислой насквозь. Значительная часть этих молекул работает как пермеазы — специализированные переносчики, обеспечивающие транспорт веществ внутрь клетки и наружу.

Функции цитоплазматической мембраны:

• Выступает в качестве барьера, строго ограничивающего цитоплазму.
• Регулирует внутриклеточное осмотическое давление.
• Осуществляет транспорт метаболитов и питательных веществ.
• Играет ключевую роль в энергетическом метаболизме. У прокариот нет митохондрий, поэтому ферменты цепи переноса электронов и АТФ-азы локализованы именно в цитоплазматической мембране.

Производные мембраны: мезосомы и инвагинаты

Когда мембрана бактерии растет быстрее, чем окружающая ее клеточная стенка, образуются специфические впячивания внутрь цитоплазмы — инвагинаты. По степени сложности структурной организации их принято делить на две группы:

1. Внутрицитоплазматические мембраны — образования относительно простого строения.
2. Мезосомы — сложно закрученные, многоуровневые мембранные структуры.

В научном сообществе до сих пор ведется дискуссия о природе мезосом. Ряд исследователей поддерживает гипотезу о том, что это артефакт, возникающий в процессе химической фиксации препаратов для электронной микроскопии. Однако традиционный взгляд приписывает мезосомам участие в важнейших и крайне энергоемких процессах бактериальной клетки. Считается, что они задействованы в делении клетки (обеспечивая правильную сегрегацию молекул ДНК), поставляют энергию для синтеза новой клеточной стенки, а также участвуют в секреции веществ и спорообразовании.

Цитоплазма и белоксинтезирующий аппарат

Цитоплазма занимает основной, доминирующий объем бактериальной клетки. Это сложная коллоидная система, в состав которой входят растворимые белки, различные виды РНК, рибосомы и разнообразные включения.

Характеристика рибосом Рибосомы прокариот имеют размер около 20 нм и являются главным аппаратом синтеза белка. Их ключевое отличие от эукариотических рибосом кроется в коэффициенте седиментации: у бактерий это 70S, тогда как у эукариот — 80S. Это структурное различие имеет огромное медицинское значение. Именно благодаря ему реализуется принцип избирательной токсичности многих антибактериальных препаратов: они прицельно подавляют синтез белка на бактериальных рибосомах 70S, абсолютно не повреждая при этом клетки организма человека.

Рибосома 70S диссоциирует на две функциональные субъединицы:

• Малая субъединица (30S): содержит молекулу 16S-рРНК.
• Большая субъединица (50S): содержит молекулу 23S-рРНК.

Рибосомные РНК являются высококонсервативными элементами, своеобразными «молекулярными часами» эволюции микроорганизмов. В частности, структура 16S-рРНК служит фундаментальной основой геносистематики, позволяя точно определять степень эволюционного родства между различными организмами.

Цитоплазматические включения

Включения формируются в цитоплазме тогда, когда в окружающей среде наблюдается избыток питательных веществ. Они выполняют роль стратегического запаса углерода и энергии, который бактерия будет расходовать в периоды голодания. К основным типам таких внутриклеточных накоплений относятся гранулы гликогена, крахмалоподобные полисахариды, $\beta$-оксимасляная кислота и полифосфаты.

Волютин (зерна полифосфатов) Зерна волютина представляют собой гранулы полимеризованного неорганического полифосфата. При электронной микроскопии они выглядят как электронно-плотные участки размером от 0,1 до 1,0 мкм, которые чаще всего локализуются на полюсах клетки.

Главная физико-химическая особенность волютина — высокое сродство к основным красителям и способность к метахромазии (изменению исходного цвета красителя). При использовании метиленового голубого или толуидинового синего, а также при окраске по методу Нейссера, гранулы волютина приобретают интенсивный красно-фиолетовый цвет, в то время как сама цитоплазма окрашивается в синий. Этот феномен имеет первостепенное диагностическое значение: наличие характерных метахроматических зерен на полюсах клетки является ключевым признаком для лабораторной идентификации возбудителя дифтерии (Corynebacterium diphtheriae).

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Механизмы работы мембранных пермеаз и виды транспорта веществ
• Роль инвагинатов в процессе сегрегации ДНК при делении клетки
• Принципы геносистематики на основе анализа 16S-рРНК
• Техника окраски бактериальных препаратов по методу Нейссера
• Метаболизм $\beta$-оксимасляной кислоты у бактерий

Другие темы раздела «Морфология и классификация микробов»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.