Структура пептидогликана (муреина)
Основой прочности любой бактерии является пептидогликан (синонимы — муреин, мукопептид). Он формирует жесткую волокнистую сеть вокруг цитоплазматической мембраны.
Эта молекулярная структура состоит из двух основных частей:
- Гликановая основа. Представляет собой параллельные цепи из повторяющихся дисахаридов: N-ацетилглюкозамина и уникальной N-ацетилмурамовой кислоты. Они соединены гликозидной связью. Именно эту связь способен разрушать фермент ацетилмурамидаза (лизоцим).
- Пептидная сшивка. К молекулам N-ацетилмурамовой кислоты присоединяются боковые хвосты — тетрапептиды (цепочки из четырех аминокислот). Важная деталь: в этих хвостах чередуются L- и D-изомеры аминокислот.
Типичная последовательность тетрапептида (на примере грамотрицательной E. coli) выглядит так: L-аланин, D-глутаминовая кислота, мезодиаминопимелиновая кислота (mDAP) и D-аланин. Соседние цепи сшиваются между собой, образуя монолитный каркас.
Грамположительные бактерии (Гр+)
Оболочка грамположительных микроорганизмов (например, рода Staphylococcus) отличается массивностью и плотно прилегает к мембране. При окраске методом, который предложил Х. Грам в 1884 году, они приобретают сине-фиолетовый цвет.
Ключевые особенности:
- Многослойный пептидогликан. На его долю приходится 40–90% сухой массы стенки. Минорные компоненты — белки, липиды и полисахариды — присутствуют в небольшом количестве.
- Сложная сшивка. Тетрапептиды соединяются не напрямую, а через полипептидный интерпептидный мостик (например, пентаглициновый мостик из 5 остатков глицина), что делает структуру очень прочной.
- Отличие в аминокислотах. Вместо мезодиаминопимелиновой кислоты в тетрапептидах часто встречается лизин.
- Тейхоевые кислоты. Оболочка пронизана полимерами глицеролфосфата и рибитолфосфата. Тейхоевые кислоты ковалентно связаны с муреином, а липотейхоевые гидрофобно заякорены прямо в мембране. Они создают сильный отрицательный заряд, помогают клетке делиться, регулируют аутолиз и обеспечивают адгезию к тканям хозяина.
Грамотрицательные бактерии (Гр-)
Эти микроорганизмы (например, кишечная палочка E. coli) окрашиваются по Граму в красный цвет. Их защитный аппарат устроен сложнее, хотя сам слой пептидогликана значительно тоньше.
Ключевые особенности:
- Тонкий каркас. Пептидогликан располагается в периплазматическом пространстве (периплазме).
- Прямая сшивка. D-аланин одной гликановой цепи соединяется с мезодиаминопимелиновой кислотой соседней цепи напрямую, без дополнительных пептидных мостиков.
- Наружная мембрана. Это важнейший барьер, расположенный поверх стенки и связанный с ней через липопротеины. В ней находятся порины (каналы для транспорта) и липополисахарид (ЛПС).
- Структура ЛПС. Липополисахарид включает О-специфическую цепь (О-антиген), ядро и Липид А.
Ограничения метода Грама и визуализация
Несмотря на повсеместное использование метода Грама, цвет окраски не всегда строго соответствует реальному типу строения. Существуют исключения: например, бактерии рода Mobiluncus и некоторые спорообразующие виды имеют типичное грамположительное строение, однако окрашиваются как грамотрицательные.
Именно поэтому для таксономии микроорганизмов химический состав и молекулярная организация оболочки являются гораздо более надежным критерием, чем результат лабораторного окрашивания.
Увидеть истинную картину можно с помощью электронной микроскопии. На ультратонких срезах четко визуализируются различия в толщине оболочек между Гр+ и Гр- бактериями, а в центре цитоплазмы можно разглядеть нуклеоид (генетический материал).
У Грам(+) бактерий стенка Плотная (много пептидогликана) и Простая (без наружной мембраны). У Грам(-) — Тонкая, но с Токсичным липополисахаридом (ЛПС) в наружной мембране.
Вопросы с занятий и экзамена
В чем заключается уникальность химического состава стенки бактерий?
В её составе присутствуют компоненты, которых нет у человека и животных: N-ацетилмурамовая кислота, D-изомеры аминокислот (например, D-аланин) и мезодиаминопимелиновая кислота.
Почему ферменты синтеза пептидогликана являются мишенью для антибиотиков?
Поскольку у человека отсутствуют биохимические компоненты бактериальной клеточной стенки, лекарственные препараты, блокирующие её синтез, не проявляют токсичности для клеток хозяина.
Как действует лизоцим на клеточную стенку?
Лизоцим (ацетилмурамидаза) разрушает гликозидные связи между сахарами в гликановой основе пептидогликана, лишая клетку жесткого каркаса.
В чем разница сшивок тетрапептидов у Гр+ и Гр- бактерий?
У грамотрицательных бактерий цепи соединяются прямой пептидной связью. У грамположительных они сшиваются через интерпептидный мостик (например, пентаглициновый), что создает более сложную пространственную структуру.
Что ещё разобрать по теме
- Механизмы адгезии бактерий к клеткам хозяина с участием тейхоевых кислот
- Биосинтез пептидогликана как мишень для антибактериальных препаратов
- Роль липополисахарида (ЛПС) и Липида А в инфекционном процессе
- Пориновые каналы наружной мембраны и их участие в транспорте веществ
Разберите тему целиком в курсе «Микробиология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Клеточная стенка бактерий» и ещё 4 383 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 141 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Морфология и классификация микробов»
Бесплатные видеоуроки: микробиологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.