Архитектура и наружная мембрана
Грамотрицательные бактерии обладают уникальным строением оболочки. В отличие от грамположительных микроорганизмов, их пептидогликановый каркас очень тонкий. Поверх него располагается важнейший структурный компонент — наружная мембрана.
Два этих слоя надежно соединены между собой посредством особых молекул — липопротеинов. Если посмотреть на ультратонкий срез бактерии под электронным микроскопом, наружная мембрана будет выглядеть как характерная волнистая трехслойная структура. По своей физической сути это липидный бислой, который внешне очень напоминает обычную цитоплазматическую мембрану клетки.
Однако наружная мембрана грамотрицательных микробов имеет ярко выраженное асимметричное строение. Это мозаичная система, состоящая из липидов и белков. Ее внутренний листок образован стандартными фосфолипидами, тогда как наружный слой полностью состоит из специфического компонента — липополисахарида (ЛПС).
Липополисахарид (ЛПС): строение и роль
Молекула липополисахарида — это ключевой антиген и мощный фактор патогенности бактерии. Она имеет сложную трехкомпонентную структуру, каждый фрагмент которой выполняет свою задачу:
- Липид А. Это базовая, высококонсервативная часть молекулы, которая играет роль «якоря», надежно погруженного в толщу мембраны. Именно липид А является эндотоксином. Важно понимать, что его токсическое действие проявляется не у целой бактерии, а только при разрушении клеточной стенки (например, под действием антибиотиков) и высвобождении ЛПС в окружающую среду. Это может привести к развитию тяжелого эндотоксического шока у пациента.
- Ядро (стержневая часть, core). Относительно константный (постоянный) олигосахарид, который выступает связующим звеном между липидом А и внешней полисахаридной цепью. В составе ядра обязательно присутствует специфическая молекула — кетодезоксиоктоновая кислота (KDO).
- О-специфическая цепь (О-антиген). Это длинная полисахаридная нить, направленная во внешнюю среду. Данный фрагмент высоковариабелен. О-антиген определяет серогруппу и серовар конкретной бактерии, что используется в лабораториях для точной идентификации штаммов с помощью иммунных сывороток.
Интересно, что полноценность молекулы ЛПС напрямую влияет на морфологию колоний при посеве. Бактерии с полноценным, длинным ЛПС формируют гладкие и блестящие колонии (S-формы, от smooth). Если же из-за генетических мутаций молекула ЛПС укорачивается (возникает дефект), колонии приобретают шероховатый вид (R-формы, от rough).
Белки наружной мембраны
Наружная мембрана выполняет важнейшую барьерную и транспортную функцию благодаря специализированным матриксным белкам, которые пронизывают ее насквозь.
Ключевыми транспортными структурами являются порины. Эти белки объединяются и формируют в мембране открытые гидрофильные каналы (поры). Их главная задача — обеспечивать пассивный транспорт воды и небольших гидрофильных молекул из внешней среды внутрь клетки. Пропускная способность поринов строго ограничена: через такие каналы могут пройти только вещества, молекулярная масса которых не превышает 700 Да.
Периплазматическое пространство
Между внутренней (цитоплазматической) и наружной мембранами грамотрицательной бактерии локализуется изолированная зона — периплазматическое пространство (периплазма).
Эта область заполнена раствором, содержащим транспортные белки (компоненты систем переноса веществ) и широкий спектр ферментов. К ферментам периплазмы относятся различные протеазы, липазы, фосфатазы и нуклеазы.
Для клинической медицины огромное значение имеет наличие в периплазматическом пространстве $eta$-лактамаз. Эти ферменты способны разрушать молекулы антибиотиков еще до того, как они достигнут своих мишеней внутри клетки, что является одним из главных факторов резистентности бактерий к антибактериальной терапии.
Структуру ЛПС легко запомнить по мнемонике «ЛЯО»: Липид (спрятан внутри мембраны) — Ядро (связующее звено) — О-антиген (торчит наружу, контактирует со средой).
Вопросы с занятий и экзамена
Почему при лечении грамотрицательных инфекций антибиотиками состояние пациента может резко ухудшиться?
При массивном разрушении бактериальных клеток под действием антибиотиков в кровь одномоментно высвобождается большое количество липида А (эндотоксина) из состава ЛПС. Это может спровоцировать опасный для жизни эндотоксический шок.
Чем отличаются S- и R-формы колоний?
Это морфологические варианты колоний. S-формы (гладкие) образуются бактериями с полноценной молекулой ЛПС. R-формы (шероховатые) вырастают, если у бактерии есть генетическая мутация, приводящая к укорочению (дефекту) ЛПС.
Какова роль поринов в клеточной стенке?
Порины — это белки наружной мембраны, формирующие гидрофильные поры. Они обеспечивают пассивный транспорт воды и мелких молекул массой до 700 Да вовнутрь клетки.
В чем заключается защитная функция периплазмы?
В периплазматическом пространстве находятся различные ферменты, в том числе $\beta$-лактамазы. Они разрушают проникающие внутрь антибиотики, обеспечивая устойчивость бактерии к лечению.
Что ещё разобрать по теме
- Патогенез эндотоксического шока: механизмы действия липида А
- Особенности строения пептидогликана грамотрицательных бактерий
- Механизмы резистентности: классификация и работа $\beta$-лактамаз
- Серологическая идентификация бактерий по О-антигену
- Генетика мутаций: как происходит переход из S-формы в R-форму
Разберите тему целиком в курсе «Микробиология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Клеточная стенка грамотрицательных бактерий» и ещё 4 383 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 141 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Морфология и классификация микробов»
Бесплатные видеоуроки: микробиологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.