Механизм поддержания бодрствования
Состояние активного бодрствования базируется на непрерывной циркуляции нервных импульсов между корой и подкорковыми структурами. Первичным триггером выступает активная афферентация — мощный поток сенсорной информации от всех органов чувств, поступающий в головной мозг.
Эта афферентация стимулирует структуры ретикулярной формации (formatio reticularis). Активированная ретикулярная формация генерирует мощные восходящие активирующие влияния, которые распространяются на кору больших полушарий, поддерживая ее в состоянии функциональной готовности. В ответ возбужденные нейроны лобной коры направляют нисходящие тормозные влияния к центрам сна, расположенным в заднем гипоталамусе.
Результат: благодаря нисходящему корковому торможению гипоталамические центры сна теряют способность блокировать ретикулярную формацию среднего мозга. Таким образом, функциональный круг замыкается на поддержание стабильной активности.
Развитие медленноволнового и парадоксального сна
Переход ко сну и смена его стадий обусловлены системной перестройкой корково-подкорковых связей.
Медленноволновой сон начинается с устранения сенсорной афферентации (например, в тишине и темноте). Это приводит к падению тонуса ретикулярной формации и снижению ее восходящих активирующих влияний на кору. В результате лобная кора перестает тормозить нейроны центра сна заднего гипоталамуса. Выйдя из-под контроля, задний гипоталамус начинает активно тормозить ретикулярную формацию ствола мозга. Возникает полная блокада восходящей активации, что знаменует наступление стадии медленного сна.
В фазу парадоксального (быстроволнового) сна механизм кардинально меняется. Процесс осуществляется за счет тесных морфофункциональных связей гипоталамических центров с лимбическими структурами. Именно этот комплекс берет на себя функцию генерации восходящих активирующих влияний на кору. Важнейшая особенность стадии заключается в том, что интенсивная активация коры (ЭЭГ-активация, формирование сновидений) протекает на фоне полного отсутствия стимулирующих влияний со стороны стволовой ретикулярной формации.
Корково-подкорковая теория сна П.К. Анохина
П.К. Анохин сформулировал концепцию, объясняющую природу нормального сна и его расстройств. Ведущий постулат теории гласит: какова бы ни была причина засыпания, сон всегда является прямым следствием снижения восходящих активирующих влияний подкорковых образований на кору головного мозга.
Теория опирается на ряд классических экспериментальных и клинических обоснований:
- Опыты Р. Гесса. Электрическая стимуляция задних отделов гипоталамуса у кошек вызывала глубокий сон. Было установлено, что возбуждение гипоталамических нейронов приводит к прямому торможению активности клеток ретикулярной формации.
- Декортикация и сон новорожденных. У животных с удаленной корой и у младенцев отсутствует нисходящий тормозный контроль со стороны лобных долей. Поэтому гипоталамические «центры сна» переходят в активно доминирующее состояние и тормозят ствол мозга.
- Механизм пробуждения новорожденных. Сон младенца прерывается исключительно возбуждением центров голода, локализованных в латеральном гипоталамусе. Они подавляют «центры сна», что снимает блок с ретикулярной формации — кора вновь получает восходящую активацию. Бодрствование длится ровно до удовлетворения пищевой потребности.
- Сенсорная деафферентация. Классические клинические наблюдения А. Штрюмпеля и С.П. Боткина показали, что полное выпадение сенсорного притока фатально снижает тонус ретикулярной формации. Это отключает активацию коры и вызывает немедленный сон.
Роль ствола мозга (теория Гобсона и Маккарли)
Альтернативный взгляд на генерацию сна представлен в работах американских психиатров А. Гобсона и Р. Маккарли, которые связывают возникновение циклов сна преимущественно со структурами ствола головного мозга.
Ключевую роль в их концепции играют гигантские нейроны, расположенные в передних отделах ретикулярной формации ствола. Посредством своих длинных аксонов эти клетки способны оказывать прямое активирующее воздействие на кору мозга. Регуляция смены состояний объясняется тем, что данные клетки ретикулярной формации находятся в сложных реципрокных (взаимообратных) отношениях с другими нейронными группами ствола, формируя внутренний осциллятор сна и бодрствования.
Как запомнить направления торможения: Кора тормозит Гипоталамус (чтобы не спать), а Гипоталамус тормозит Ретикулярную формацию (чтобы уснуть).
Вопросы с занятий и экзамена
В чем суть корково-подкорковой теории П.К. Анохина?
Суть в том, что любое засыпание связано с обязательным снижением восходящих активирующих влияний подкорковых структур (особенно ретикулярной формации) на кору больших полушарий.
Какая структура запускает пробуждение у новорожденных детей?
Пробуждение запускается центрами голода в латеральном гипоталамусе. Они тормозят центры сна, что позволяет ретикулярной формации вновь активировать кору.
В чем парадокс быстроволнового (парадоксального) сна?
В эту фазу наблюдается активная стимуляция коры (ЭЭГ-активация), но исходит она от гипоталамических и лимбических структур при полном отключении влияний от стволовой ретикулярной формации.
Что ещё разобрать по теме
- Механизмы формирования ЭЭГ-активации в стадии быстроволнового сна.
- Нейрофизиология гигантских нейронов передних отделов ретикулярной формации ствола.
- Взаимодействие латерального гипоталамуса (центр голода) и центров сна.
- Реципрокные тормозные взаимодействия структур ствола мозга по теории Гобсона-Маккарли.
Разберите тему целиком в курсе «Физиология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Корково-подкорковые взаимоотношения в цикле сон-бодрствование» и ещё 4 085 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 106 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Сон»
Бесплатные видеоуроки: физиологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.