Сенсорные и стволовые механизмы сна

Роль сенсорной деафферентации

Наблюдения выдающихся клиницистов прошлого века убедительно доказали, что непрерывная сенсорная стимуляция абсолютно критически важна для поддержания ясного сознания и бодрствования.

Австрийский врач А. Штрюмпель подробно описал в своей практике уникальный клинический случай. Его пациент страдал тяжелейшей патологией — тотальной потерей практически всех видов чувствительности. У больного полностью отсутствовали тактильные, слуховые, вкусовые и обонятельные ощущения. Единственным рабочим каналом связи с внешним миром для него оставался один зрячий глаз. Клиническая картина поражала: как только пациент закрывал этот единственный функционирующий глаз, он мгновенно, без переходных состояний, погружался в глубокий сон.

Похожую, но не менее поразительную картину наблюдал отечественный врач С.П. Боткин. В его клинике находилась пациентка, у которой чувствительность сохранилась лишь на крошечном изолированном участке кожи одной руки. Эта женщина находилась в состоянии постоянного непрерывного сна. Разбудить её удавалось исключительно одним способом — легким прикосновением к этой единственной чувствительной зоне на предплечье.

Опираясь на подобные клинические феномены, физиолог И.П. Павлов сделал фундаментальный вывод: наступление сна может происходить совершенно без участия какой-либо условно-рефлекторной деятельности. Сон возникает исключительно из-за резкого прекращения потока сенсорной информации. Для объяснения этих механизмов Павлов разработал концепцию, в которой выделил два основных вида сна:

1. Активный сон — физиологическое состояние, которое развивается на основе активных процессов внутреннего торможения в коре больших полушарий.
2. Пассивный сон — состояние, возникающее при общей деафферентации головного мозга, то есть при полном прекращении поступления любых чувствительных сигналов извне.

Ретикулярная формация и поддержание бодрствования

Современные нейрофизиологические основы регуляции сна базируются на открытиях второй половины XX века. Главным прорывом стало изучение ствола мозга, а именно — ретикулярной формации (РФ) и её восходящих путей.

Был открыт важнейший механизм поддержания бодрствования. Установлено, что именно восходящие активирующие влияния ретикулярной формации ствола на кору головного мозга постоянно поддерживают кору в тонусе и обеспечивают состояние бодрствования.

Однако существует строгая зависимость от афферентации. Сама по себе ретикулярная формация не является независимым генератором, работающим автономно. Уровень её активности в значительной степени определяется мощностью афферентных (чувствительных) потоков возбуждения, которые непрерывно поступают в центральную нервную систему от различных рецепторов.

Соответственно, механизм развития сна запускается при устранении или блокаде этих восходящих активирующих влияний РФ на кору. Это блестяще подтверждает и объясняет на структурном уровне механизм пассивного сна при деафферентации. Логика проста: нет притока информации от рецепторов — резко падает тонус ретикулярной формации — прекращается восходящая активация коры — человек засыпает.

Корково-подкорковые взаимоотношения и центры сна

Помимо восходящей активации, установлено наличие мощных нисходящих (эферентных) влияний коры головного мозга на подкорковые образования. Эти пути играют важнейшую роль в регуляции смены циклов.

Особое анатомическое и функциональное значение имеют нисходящие проекции фронтальных (лобных) отделов коры. Они направляют свои сигналы к структурам лимбической системы и гипногенным (непосредственно регулирующим сон) центрам гипоталамуса.

Функциональное взаимодействие коры и подкорки строго подчинено текущему состоянию организма. В состоянии бодрствования, когда кора получает обильную тонизирующую активацию снизу (от РФ), нейроны лобной коры генерируют сильное тормозное влияние на активность нейронов подкорковых центров сна. Кора буквально подавляет попытки гипоталамуса инициировать сон.

Механизм засыпания, связанный с задним гипоталамусом, выглядит как каскад нейрофизиологических событий:

• Происходит естественное снижение восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору головного мозга.
• Вследствие этого снижается тонус коры, и она ослабляет свое тормозное влияние на гипоталамические центры сна.
• Гипногенные центры гипоталамуса высвобождаются из-под контроля и переводят мозг в режим сна.

Этот тонкий баланс поддерживается благодаря реципрокным (взаимообратным) отношениям между лимбико-ретикулярными структурами. Их работа организована перекрестно:

• Возбуждение лимбико-гипоталамических структур неизбежно влечет за собой торможение ретикулярной формации ствола мозга.
• И наоборот, возбуждение ретикулярной формации приводит к прямому торможению лимбико-гипоталамических структур.

Таким образом, состояния бодрствования и сна имеют свою специфическую, строго организованную архитектуру и уникальную «раскладку» взаимодействия между корой и подкорковыми узлами.

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Архитектура сна: медленноволновая и парадоксальная (REM) фазы
• Биохимические механизмы регуляции сна: роль мелатонина и серотонина
• Электроэнцефалография (ЭЭГ): паттерны активности в разные стадии сна
• Циркадные ритмы и супрахиазматическое ядро гипоталамуса

Другие темы раздела «Сон»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.