Общая характеристика внутреннего уха
Внутреннее ухо является составной частью органа слуха и равновесия. Анатомически оно включает два основных компонента: костный лабиринт, заполненный перилимфой, и расположенный внутри него перепончатый лабиринт, заполненный эндолимфой.
Орган слуха представлен улиткой, орган равновесия — тремя взаимно перпендикулярными полукружными канальцами, а также мешочком и маточкой. Канал улитки совершает 2,5 оборота вокруг костного стержня (модиолюса) и в области вершины две лестницы соединяются через отверстие — геликотрему.
Строение улитки и её каналов
В составе улитки выделяют три канала:
- Вестибулярная лестница (scala vestibuli) — начинается овальным окном, заполнена перилимфой.
- Барабанная лестница (scala tympani) — заканчивается круглым окном, заполнена перилимфой. Круглое окно необходимо для гашения колебаний жидкости, поскольку перилимфа несжимаема.
- Канал улитки (ductus cochlearis) — заполнен эндолимфой, содержит спиральный орган.
Канал улитки отделён от вестибулярной лестницы вестибулярной мембраной Рейснера, а от барабанной — базилярной пластинкой. С латеральной стороны канал ограничен спиральной связкой и сосудистой полоской.
Вестибулярная мембрана представлена однослойным плоским эпителием изнутри и эндотелием со стороны вестибулярной лестницы; она передаёт колебания перилимфы на эндолимфу. Базилярная мембрана образована многочисленными пучками («струнами») коллагеновых волокон, простирающихся от костной спиральной пластинки до спиральной связки. Сосудистая полоска содержит густую капиллярную сеть и обеспечивает секрецию эндолимфы.
Спиральный орган Корти: общая организация
Спиральный (кортиев) орган расположен на базилярной мембране внутри улиткового канала. Сверху его покрывает текториальная (покровная) мембрана — желеобразное аморфное вещество с погружёнными коллагеновыми волокнами, в которое внедряются стереоцилии сенсорных клеток.
В органе различают две группы клеток: сенсоэпителиальные (волосковые) клетки, преобразующие звуковые колебания в нервный импульс, и поддерживающие клетки. Внутренние и наружные клетки-столбы формируют между собой туннель Корти, который делит орган на внутреннюю (медиальную, ближе к модиолюсу) и наружную (латеральную, к сосудистой полоске) части.
Волосковые сенсорные клетки
Внутренние волосковые клетки имеют грушевидную форму с расширенным основанием и суженной апикальной частью, несущей 30–60 стереоцилий. Их количество составляет 3,5–4 тысячи — примерно в три раза меньше, чем наружных. Они расположены поодиночке, поддерживаются внутренними фаланговыми клетками и получают преимущественно афферентную иннервацию.
Наружные волосковые клетки (около 12 тысяч) расположены на наружных фаланговых клетках. Их стереоцилии выстраиваются в форме букв V или W. В стереоцилиях присутствуют актин и миозин, обеспечивающие возврат волосков в исходное положение после отклонения. В цитоплазме содержится большое число ферментов: при кратковременных звуковых нагрузках их количество возрастает, при длительных — истощается.
Апикальные поверхности волосковых и поддерживающих клеток образуют ретикулярную мембрану, благодаря которой все стереоцилии располагаются на одном уровне и погружаются в текториальную мембрану.
Поддерживающие клетки
- Внутренние и наружные клетки-столбы — формируют туннель Корти.
- Внутренние и наружные фаланговые клетки (Дейтерса) — поддерживают волосковые клетки и проводят к ним афферентные нервные волокна.
- Пограничные клетки Гензена — расположены латерально от наружных фаланговых клеток.
- Клетки Клаудиуса — лежат латеральнее клеток Гензена, ближе к сосудистой полоске.
- Клетки Бётхера — расположены на базилярной мембране под клетками Клаудиуса; участвуют в секреции и реабсорбции эндолимфы.
Механизм звуковосприятия
Звуковые колебания улавливаются наружным ухом и передаются на барабанную перепонку, далее через систему слуховых косточек — на овальное окно. Через овальное окно колебания распространяются по перилимфе вестибулярной лестницы, переходят через геликотрему в барабанную лестницу и гасятся в круглом окне.
Существует тонотопическая организация: высокочастотные колебания воспринимаются клетками у основания улитки, низкочастотные — у её вершины. Колебания перилимфы через вестибулярную мембрану передаются на эндолимфу канала улитки и вызывают смещение базилярной пластинки. При этом стереоцилии волосковых клеток отклоняются относительно текториальной мембраны.
Механическое отклонение стереоцилий приводит к открытию ионных каналов, деполяризации клетки и формированию рецепторного потенциала. Импульс передаётся на афферентные волокна спирального ганглия и далее по проводниковому отделу слухового анализатора в центральную (корковую) зону.
Ключевые моменты
- Внутреннее ухо включает костный лабиринт с перилимфой и перепончатый лабиринт с эндолимфой.
- Канал улитки отделён вестибулярной мембраной Рейснера и базилярной пластинкой от двух перилимфатических лестниц.
- Сосудистая полоска секретирует эндолимфу, клетки Бётхера участвуют в её обмене.
- Спиральный орган содержит внутренние (около 3,5 тыс.) и наружные (около 12 тыс.) волосковые клетки.
- Клетки-столбы формируют туннель Корти, фаланговые клетки Дейтерса поддерживают волосковые сенсоэпителиоциты.
- Текториальная мембрана и ретикулярная пластинка обеспечивают механическое отклонение стереоцилий.
- Тонотопия: высокие частоты — основание улитки, низкие — её вершина.
- Преобразование механического стимула в нервный импульс происходит в волосковых клетках и передаётся в кору через спиральный ганглий.