Потенциал покоя и его поддержание
Потенциал покоя — это устойчивая разность потенциалов на мембране возбудимой клетки, при которой внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно относительно внеклеточной среды. У большинства клеток он составляет около −70 мВ.
Поддержание потенциала покоя обеспечивается тремя основными механизмами:
- Пассивный выход ионов калия из клетки через калиевые каналы утечки: чем больше положительных зарядов покидает клетку, тем более отрицательным становится её внутренний заряд.
- Работа натрий-калиевой АТФазы, которая выкачивает три иона Na⁺ наружу и закачивает два иона K⁺ внутрь, поддерживая ионные градиенты.
- Формирование у наружной поверхности мембраны слоя положительно заряженных ионов калия, создающего электрический барьер для других катионов.
Раздражитель и критический уровень деполяризации
Раздражитель — фактор, способный вызвать ответ возбудимой клетки. По силе раздражители делятся на:
- Подпороговые — не достигают критического уровня деполяризации, вызывают только локальный (местный) ответ без распространяющегося возбуждения.
- Пороговые — доводят мембранный потенциал до критического уровня деполяризации (КУД), после которого открываются потенциал-зависимые натриевые каналы и развивается полноценный потенциал действия.
КУД — пороговое значение мембранного потенциала (обычно около −50 мВ), при достижении которого процесс деполяризации становится самоподдерживающимся.
Фазы потенциала действия
Потенциал действия — кратковременная инверсия заряда мембраны с отрицательного на положительный, способная распространяться вдоль клеточной мембраны.
- Локальный ответ (предспайк): мембрана медленно деполяризуется до КУД под действием порогового раздражителя.
- Деполяризация (восходящая часть спайка): лавинообразное открытие потенциал-зависимых Na⁺-каналов, мощный входящий ток натрия, заряд мембраны быстро становится положительным.
- Реполяризация (нисходящая часть спайка): натриевые каналы инактивируются собственным воротным механизмом, открываются потенциал-зависимые K⁺-каналы, калий выходит наружу, заряд возвращается к отрицательным значениям.
- Следовые потенциалы: отрицательный (замедление реполяризации) и положительный (гиперполяризация — заряд кратковременно становится более отрицательным, чем потенциал покоя).
Возникнув в одной точке, потенциал действия распространяется по всей мембране клетки и может передаваться на соседние клетки.
Терминология фаз изменения заряда
- Деполяризация — сдвиг мембранного потенциала в сторону положительных значений (от минуса к плюсу).
- Реполяризация — возвращение потенциала к исходному отрицательному уровню.
- Гиперполяризация — увеличение отрицательного заряда мембраны ниже уровня потенциала покоя.
Изменения возбудимости в ходе потенциала действия
Возбудимость — способность клетки отвечать на раздражение генерацией потенциала действия. Она тем выше, чем ближе мембранный потенциал к КУД.
- Локальный ответ — возбудимость повышена (мембрана приближается к КУД).
- Восходящая часть спайка — абсолютная рефрактерность: натриевые каналы максимально открыты или инактивированы, клетка не отвечает ни на какой раздражитель.
- Нисходящая часть спайка — относительная рефрактерность: возбуждение возможно только при действии сверхпорогового раздражителя.
- Отрицательный следовой потенциал — экзальтация (супернормальная возбудимость): клетка снова близка к КУД, возбудимость выше нормы.
- Положительный следовой потенциал (гиперполяризация) — субнормальная возбудимость: мембрана максимально удалена от КУД, ответ затруднён.
Ключевые моменты
- Потенциал покоя около −70 мВ создаётся выходом K⁺, работой Na⁺/K⁺-АТФазы и приповерхностным слоем катионов.
- Потенциал действия запускается только при достижении критического уровня деполяризации.
- Восходящая фаза спайка обусловлена входом Na⁺, нисходящая — выходом K⁺.
- Натриевые каналы инактивируются автоматически, что обеспечивает реполяризацию и рефрактерность.
- Деполяризация, реполяризация и гиперполяризация — три ключевых сдвига мембранного потенциала.
- Абсолютная рефрактерность совпадает с восходящей частью спайка, относительная — с нисходящей.
- Экзальтация наблюдается при отрицательном следовом потенциале, субнормальная возбудимость — при положительном.
- Возникший потенциал действия распространяется по всей мембране клетки без затухания.