Свойства возбудимых тканей и виды раздражителей
К возбудимым тканям относят мышечную, нервную и секреторную. Их базовые свойства:
- Возбудимость — способность клетки генерировать потенциал действия в ответ на раздражение.
- Сократимость — способность изменять длину и напряжение.
- Проводимость — способность передавать возбуждение другим клеткам и тканям.
- Раздражимость — способность отвечать на раздражитель изменением метаболизма, формы и т. п.
- Автоматия — генерация возбуждения без внешнего стимула.
- Лабильность — способность к ритмической активности.
Раздражители классифицируют: по силе — подпороговые, пороговые, надпороговые; по месту приложения — контактные и дистантные; по природе — адекватные и неадекватные; по виду — химические, механические, термические, физические.
Ионные каналы и потенциал покоя
Различают каналы утечки (постоянно открытые, малочувствительные к мембранному потенциалу) и управляемые каналы: потенциал-зависимые, хемозависимые и механочувствительные.
Потенциал покоя — разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностью мембраны в покое (около −70 мВ). Условия его формирования:
- Ионная асимметрия — различие концентраций K⁺, Na⁺, Cl⁻ внутри и снаружи клетки.
- Высокая проницаемость мембраны для K⁺ и низкая для Na⁺ в покое.
Диффузия K⁺ через каналы утечки заряжает наружную поверхность положительно, а внутриклеточные анионы — внутреннюю отрицательно. Концентрационные градиенты поддерживает Na⁺/K⁺-АТФаза: за счёт энергии АТФ она выводит 3 Na⁺ из клетки и вводит 2 K⁺.
Потенциал действия
Потенциал действия возникает при действии раздражителя пороговой силы и включает несколько фаз:
- Локальный ответ (медленная деполяризация) — частичная активация Na⁺-каналов, мембрана деполяризуется до критического уровня деполяризации (КУД).
- Быстрая деполяризация — лавинообразный вход Na⁺, инверсия заряда (внутри +, снаружи −), пик около +30…+37 мВ.
- Реполяризация — инактивация Na⁺-каналов, открытие потенциал-зависимых K⁺-каналов, выход K⁺ восстанавливает потенциал.
- Следовые потенциалы — следовая деполяризация (остаточный ток Na⁺) и следовая гиперполяризация (остаточный выход K⁺).
Законы раздражения
- Закон силы–времени: длительность раздражения зависит от силы тока. Реобаза — минимальная сила, вызывающая возбуждение; полезное время — минимальное время действия одной реобазы; хронаксия — время действия удвоенной реобазы.
- Закон «всё или ничего»: подпороговый стимул не даёт ответа, пороговый и выше — максимальный ответ (характерно для миокарда).
- Закон градиента (аккомодации): значение имеет скорость нарастания силы тока.
- Закон полярного действия постоянного тока: при замыкании раздражает катод, при размыкании — анод; порог раздражения у катода ниже.
- Закон силовых отношений: для целого нерва или мышцы ответная реакция возрастает с силой стимула до определённого предела; различают оптимум и пессимум частоты.
Законы проведения возбуждения
- Анатомическая и физиологическая целостность волокна — обязательное условие проведения.
- Двустороннее проведение — возбуждение распространяется в обе стороны от точки возникновения.
- Бездекрементное проведение — амплитуда потенциала действия не уменьшается по длине волокна.
- Изолированное проведение — возбуждение не переходит на соседние волокна.
- Сальтаторное проведение — в миелиновых волокнах возбуждение «перескакивает» от одного перехвата Ранвье к другому, что повышает скорость.
- Непрерывное проведение — в безмиелиновых волокнах возбуждение распространяется по всей мембране и идёт медленнее.
Сокращение скелетных мышц
Виды сокращений:
- Изометрическое — длина не меняется, изменяется напряжение (удержание груза).
- Изотоническое — изменяется длина при постоянном напряжении (поднятие груза).
- Ауксотоническое — одновременно меняются длина и напряжение (прыжок).
Типы сокращений: концентрическое (укорочение с преодолением сопротивления) и эксцентрическое (удлинение с контролем сопротивления).
Режимы сокращений: одиночное — ответ на единичный стимул; тоническое — поддержание позы; тетаническое — длительное напряжение при серии стимулов. Различают зубчатый тетанус (стимулы поступают в фазу расслабления) и гладкий (сплошной) тетанус (стимулы поступают в фазу укорочения).
Синапсы и особенности синаптической передачи
По способу передачи синапсы делят на химические (через медиатор), электрические (через щелевые контакты) и мионевральные (нервно-мышечные). По медиатору выделяют холинергические (ацетилхолин), адренергические (норадреналин, адреналин), серотонинергические, дофаминергические, глутаматергические, ГАМК-ергические и др.
Особенности проведения через химический синапс:
- Одностороннее проведение — от пресинаптической к постсинаптической мембране.
- Синаптическая задержка — время между приходом потенциала действия и возникновением постсинаптического потенциала.
- Низкая лабильность и высокая утомляемость при длительной стимуляции.
- Суммация возбуждений (временная и пространственная).
- Трансформация ритма возбуждения.
- Синаптическое последействие — сохранение влияния после прекращения стимула.
- Высокая химическая чувствительность и избирательность к медиаторам и фармакологическим веществам.
Ключевые моменты
- Возбудимые ткани — нервная, мышечная и секреторная — обладают возбудимостью, проводимостью, сократимостью, лабильностью.
- Потенциал покоя поддерживается ионной асимметрией, преобладающей проницаемостью для K⁺ и работой Na⁺/K⁺-АТФазы.
- Потенциал действия включает локальный ответ, быструю деполяризацию с инверсией, реполяризацию и следовые потенциалы.
- Параметры возбудимости описываются реобазой, полезным временем и хронаксией.
- В миелиновых волокнах проведение сальтаторное и более быстрое, в безмиелиновых — непрерывное.
- Мышечные сокращения подразделяют на изометрические, изотонические и ауксотонические; режимы — одиночное, тетаническое (зубчатое и гладкое), тоническое.
- Химический синапс обеспечивает одностороннее проведение с синаптической задержкой, суммацией и высокой утомляемостью.
- Классификация синапсов по медиатору определяет их фармакологическую чувствительность и функциональные особенности.