Понятие условного и безусловного рефлекса
Рефлексы традиционно разделяют на безусловные и условные. Безусловный рефлекс — это постоянная, видоспецифичная, генетически детерминированная реакция организма на адекватный раздражитель. Условный рефлекс — выработанная в онтогенезе индивидуальная реакция организма на условный раздражитель, который ранее был индифферентным (биологически нейтральным) для данной реакции.
Принципиальные отличия двух типов рефлексов касаются происхождения, постоянства, характера раздражителя и уровня замыкания рефлекторной дуги.
Сравнительная характеристика безусловных и условных рефлексов
- Происхождение: безусловные — врождённые, передаются по наследству; условные — приобретаются в течение жизни.
- Распространённость: безусловные видовые, имеются у каждой особи; условные индивидуальные, формируются у конкретного организма.
- Постоянство: безусловные сохраняются в течение жизни; условные непостоянны, угасают без подкрепления.
- Раздражитель: безусловный рефлекс возникает в ответ на адекватный раздражитель определённой рецептивной зоны; условный — на разнообразные раздражители, приложенные к различным рецептивным зонам.
- Уровень замыкания: безусловные замыкаются на уровне ствола или спинного мозга; условные — на уровне коры больших полушарий (по ряду теорий — с участием подкорковых структур).
- Рефлекторная дуга: у безусловного — филогенетически закреплённая; у условного — образуется временная связь между структурами мозга.
Механизм образования временной связи
Классический пример — выработка слюноотделительного условного рефлекса на звук. Безусловным раздражителем является пища, попадающая в ротовую полость и возбуждающая вкусовые рецепторы; информация поступает в пищевой центр коры. Звук воспринимается кортиевым органом, и импульс поступает в слуховую зону коры.
При многократном сочетании звука и кормления оба корковых центра возбуждаются одновременно. Пищевой центр как биологически более значимый становится доминантным и притягивает возбуждение из слухового центра. Возникает встречная иррадиация возбуждения — оно циркулирует между центрами, формируя «проторение пути» — устойчивую нейронную связь.
В результате при включении только звука возбуждение по временной связи передаётся к корковому представительству безусловного слюноотделительного рефлекса, далее — к слюноотделительному центру продолговатого мозга, и затем к слюнным железам.
Клеточные основы временной связи
- Нейронный уровень: формируются две группы возбуждённых нейронов в корковых центрах, между которыми циркулирует возбуждение. Глиальные клетки усиливают миелинизацию волокон, ускоряя проведение импульса.
- Синаптический уровень: увеличивается число активных синапсов, ранее «молчащие» синапсы переходят в активное состояние, что повышает эффективность синаптической передачи.
Корковое представительство безусловного рефлекса — это группа нейронов коры, связанная с подкорковым центром (например, слюноотделительным центром продолговатого мозга) и способная модулировать его активность. Именно с этим представительством формируется временная связь.
Условия выработки условного рефлекса
- Наличие безусловной основы. Условный рефлекс вырабатывается только на базе уже существующего безусловного рефлекса.
- Принцип подкрепления. Необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителей; без подкрепления связь угасает.
- Условие времени. Условный сигнал должен немного опережать безусловный — это обеспечивает максимальную эффективность выработки.
- Сенсорная депривация. Посторонние раздражители мешают формированию рефлекса; необходима изоляция от отвлекающих стимулов.
- Нормальная активность ЦНС. Угнетение или патологическое состояние центральной нервной системы затрудняют образование условной связи.
Стадии образования условного рефлекса
Стадия генерализации. Рефлекторный ответ возникает не только на основной подкрепляемый раздражитель, но и на сходные с ним стимулы. Например, при выработке рефлекса на высокочастотный звук слюноотделение наблюдается и на низкочастотные звуки.
Стадия специализации. Происходит более узкая дифференцировка раздражителей: рефлекторная реакция возникает только в ответ на конкретный подкрепляемый стимул, а реакция на сходные раздражители угасает.
Ключевые моменты
- Условный рефлекс — индивидуальная приобретённая реакция, формирующаяся в онтогенезе на ранее индифферентный раздражитель.
- Безусловные рефлексы замыкаются в стволе или спинном мозге, условные — на уровне коры больших полушарий.
- Основу условного рефлекса составляет временная связь между корковыми центрами условного и безусловного раздражителей.
- Механизмы образования связи — доминанта и встречная иррадиация возбуждения.
- На клеточном уровне выработка сопровождается усилением миелинизации и активацией ранее молчащих синапсов.
- Условия выработки: безусловная база, подкрепление, опережение условным сигналом, сенсорная депривация, нормальная активность ЦНС.
- Условный рефлекс проходит стадии генерализации и специализации.
- Без подкрепления временная связь ослабевает, и условный рефлекс угасает.