Кислотно-основное состояние и показатель pH
Кислотно-основное состояние (КОС), или кислотно-щелочное равновесие, — это постоянство соотношения кислот и оснований во внутренней среде организма. Оценивается оно по показателю pH — отрицательному десятичному логарифму концентрации ионов водорода. Так, при концентрации H⁺ 10⁻⁷ моль/л pH равен 7.
В норме pH артериальной крови составляет 7,40, а венозной — 7,35. Более низкое значение в венозной крови связано с насыщением её углекислым газом: под действием фермента карбоангидразы CO₂ соединяется с водой, образуя угольную кислоту H₂CO₃, которая частично диссоциирует на HCO₃⁻ и H⁺.
Жёсткость константы pH объясняется зависимостью работы белков — ферментов, переносчиков, рецепторов — от строго определённого pH-оптимума. Сдвиг pH нарушает или полностью прекращает их функционирование. Поддержание pH обеспечивают исполнительные системы: лёгочная вентиляция, буферные системы крови, выделительная функция почек, потоотделение и деятельность ЖКТ.
Гидрокарбонатная буферная система
Состоит из угольной кислоты H₂CO₃ и гидрокарбоната натрия NaHCO₃ (в диссоциированном виде — иона HCO₃⁻) в соотношении примерно 1 : 20.
- При избытке H⁺ ион HCO₃⁻ связывает водородный ион с образованием H₂CO₃, которая под действием карбоангидразы распадается на H₂O и CO₂; углекислый газ удаляется лёгкими.
- При избытке оснований (OH⁻) угольная кислота отдаёт H⁺, который соединяется с гидроксильным ионом, образуя воду.
Эта система работает в тесной кооперации с лёгочной вентиляцией.
Белковая буферная система
Буферные свойства белков обусловлены их амфотерностью — способностью вести себя и как кислоты, и как основания.
- В щелочной среде белки выступают донорами H⁺: отданный водородный ион нейтрализует OH⁻ с образованием воды.
- В кислой среде белки диссоциируют с образованием OH⁻, который связывает избыток H⁺, также образуя воду.
Фосфатная буферная система
Образована дигидрофосфатом NaH₂PO₄ и гидрофосфатом Na₂HPO₄ в соотношении около 1 : 4. При избытке оснований дигидрофосфат отдаёт H⁺, превращаясь в гидрофосфат и образуя воду. При избытке H⁺ гидрофосфат присоединяет водородный ион, переходя в дигидрофосфат.
Фосфатный буфер преимущественно функционирует в почечных канальцах и внутри клеток, где концентрация фосфатов выше, чем в плазме. В канальцах ион Na⁺ из Na₂HPO₄ реабсорбируется в кровь, а его место занимает H⁺, образующийся при диссоциации угольной кислоты в клетках канальцев. Образующийся NaH₂PO₄ выводится с мочой, а ион HCO₃⁻ поступает в кровь, восполняя гидрокарбонатный буфер. Так фосфатная система поддерживает работу гидрокарбонатной.
Гемоглобиновая буферная система
Гемоглобин способен присоединять и отдавать ионы водорода, изменяя своё сродство в зависимости от насыщения кислородом.
- В тканях: соединение KHbO₂ отдаёт O₂ для тканевого дыхания. Образующийся в результате метаболизма CO₂ поступает в эритроцит, где под действием карбоангидразы превращается в H₂CO₃ с последующей диссоциацией на HCO₃⁻ и H⁺. Ион водорода вытесняет K⁺ из гемоглобина и связывается с ним — образуется HHb.
- В лёгких: высокое парциальное давление O₂ способствует оксигенации гемоглобина. Изменение конформации белка приводит к высвобождению H⁺. Поступающий KHCO₃ диссоциирует на K⁺ и HCO₃⁻; гидрокарбонат связывает H⁺ с образованием H₂CO₃, распадающейся на H₂O и CO₂, который выдыхается. Калий вновь присоединяется к гемоглобину, восстанавливая соединение KHbO₂.
Кооперация буферных систем и исполнительных органов
Все буферные системы крови работают согласованно: гемоглобиновая обеспечивает транспорт CO₂ и тесно связана с гидрокарбонатной, фосфатная пополняет запас гидрокарбоната через почечные канальцы, белковая дополняет действие остальных в плазме и тканях.
Поддержание pH невозможно без участия исполнительных систем: лёгочной вентиляции (удаление CO₂), почек (секреция H⁺, реабсорбция HCO₃⁻), ЖКТ (секреция кислот и оснований железами), потоотделения (выведение части кислот и оснований). Совместное действие этих механизмов и обеспечивает узкие физиологические рамки pH крови.
Ключевые моменты
- pH артериальной крови — 7,40, венозной — 7,35; разница обусловлена содержанием CO₂ и H⁺.
- Жёсткость pH необходима для работы ферментов и других белков при их pH-оптимуме.
- Гидрокарбонатный буфер (H₂CO₃ / NaHCO₃, 1:20) работает в кооперации с лёгкими.
- Белковый буфер реализуется за счёт амфотерности белков.
- Фосфатный буфер (NaH₂PO₄ / Na₂HPO₄, 1:4) преобладает в почечных канальцах и внутри клеток.
- Гемоглобиновый буфер связывает H⁺ в тканях и освобождает его в лёгких при оксигенации.
- Карбоангидраза катализирует ключевую реакцию CO₂ + H₂O ⇌ H₂CO₃ во всех буферных взаимодействиях.
- Постоянство pH поддерживается совместной работой буферов крови, лёгких, почек, ЖКТ и кожи.