Энергетический обмен в эритроцитах
Поскольку зрелые эритроциты лишены митохондрий, они не могут получать энергию путем окислительного фосфорилирования. Единственным источником АТФ для них служит анаэробный гликолиз.
В эритроцитах не протекают реакции цикла Кребса (например, превращение оксалоацетата в малат) или глюконеогенеза (превращение пирувата в фосфоенолпируват). Типичной реакцией гликолиза здесь является превращение глицеральдегид-3-фосфата в 1,3-бисфосфоглицерат под действием соответствующей дегидрогеназы.
Шунт Рапопорта-Люберинга
Это специфический боковой путь гликолиза, который функционирует в эритроцитах. Он идет в обход стандартной реакции, катализируемой фосфоглицераткиназой, и состоит из двух основных этапов:
- Синтез 2,3-БФГ: Фермент бисфосфоглицератмутаза (или 1,3-бисфосфоглицератмутаза) превращает 1,3-бисфосфоглицерат в 2,3-бисфосфоглицерат.
- Возврат в гликолиз: Фермент 2,3-бисфосфоглицератфосфатаза отщепляет неорганический фосфат ($P_i$) с участием воды, превращая 2,3-БФГ в 3-фосфоглицерат, который продолжает путь по классическому гликолизу до 2-фосфоглицерата.
Энергетический баланс гликолиза
Наличие шунта существенно меняет выход энергии в эритроците.
- Обычный гликолиз (без шунта): Клетка тратит 2 молекулы АТФ (на работу гексокиназы и фосфофруктокиназы-1), но производит 4 АТФ (на этапах фосфоглицераткиназы и пируваткиназы). Чистая прибыль составляет +2 АТФ.
- Гликолиз с участием шунта: Поскольку реакция фосфоглицераткиназы обходится стороной, субстратное фосфорилирование на этом этапе не происходит. Затраты остаются равными 2 АТФ, а синтез происходит только на этапе пируваткиназы (+2 АТФ). Чистая прибыль падает до 0 АТФ.
Роль 2,3-бисфосфоглицерата при гипоксии
Синтезируемый в ходе шунта 2,3-БФГ является важнейшим аллостерическим регулятором гемоглобина. Он прочно связывается с дезоксигемоглобином, стабилизируя его в напряженной (T-форме).
Это взаимодействие снижает сродство гемоглобина к кислороду и сдвигает кривую диссоциации оксигемоглобина вправо. В условиях гипоксии такой механизм крайне важен: он облегчает отдачу кислорода тканям, компенсируя нехватку кислорода, даже несмотря на то, что сам эритроцит при этом теряет энергетическую эффективность (синтез АТФ снижается до нуля).
Вопросы с занятий и экзамена
Почему в эритроцитах не работает цикл Кребса?
Зрелые эритроциты не имеют митохондрий, в которых локализованы ферменты цикла Кребса. Поэтому их метаболизм ограничен анаэробным гликолизом.
Что такое шунт Рапопорта-Люберинга?
Это обходной путь анаэробного гликолиза в эритроцитах, при котором из 1,3-бисфосфоглицерата образуется 2,3-бисфосфоглицерат с последующим возвратом в виде 3-фосфоглицерата.
Как меняется выход АТФ при работе шунта?
При полном переключении на шунт клетка не получает выигрыша в энергии: затраты составляют 2 АТФ, а синтез — 2 АТФ. Чистый итог равен нулю.
Какова биологическая роль 2,3-БФГ?
Он аллостерически снижает сродство гемоглобина к кислороду, стабилизируя его T-форму, что облегчает высвобождение кислорода в тканях, особенно при гипоксии.
Что ещё разобрать по теме
- Механизм аллостерической регуляции гемоглобина
- T- и R-формы гемоглобина
- Ферменты анаэробного гликолиза
- Сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина
Разберите тему целиком в курсе «Биохимия»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Особенности метаболизма углеводов в эритроцитах» и ещё 3 574 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 115 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Обмен углеводов»
Бесплатные видеоуроки: биохимияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.