Звук как раздражитель и общая структура анализатора
Слух — дистантная сенсорная система, обеспечивающая восприятие звуков, коммуникацию, ориентацию в пространстве и предупреждение об опасности. Адекватным раздражителем служат механические колебания частиц упругой среды (воздуха).
Звук характеризуется двумя физическими параметрами:
- Интенсивность (амплитуда) — субъективно воспринимается как громкость, измеряется в децибелах. Динамический диапазон уха человека — около 130 дБ.
- Частота — субъективно воспринимается как высота тона, измеряется в герцах. Диапазон восприятия — 16–20 Гц до 16–20 кГц.
По И. П. Павлову анализатор состоит из трёх отделов:
- Периферический — наружное, среднее и внутреннее ухо.
- Проводниковый — улитковый нерв (VIII пара), улитковые и вестибулярные ядра, верхние оливы, нижние холмики, медиальное коленчатое тело.
- Корковый — первичная и вторичная слуховые зоны, извилины Гешля в височных долях.
Наружное и среднее ухо: звукопроведение
Наружное ухо улавливает и предварительно обрабатывает звук. Ушная раковина направляет волны в наружный слуховой проход и обеспечивает локализацию источника в вертикальной плоскости. Слуховой проход работает как резонатор, усиливая частоты речевого диапазона 2–5 кГц.
Среднее ухо преодолевает акустический барьер: при переходе из воздуха в жидкость улитки теряется до 99 % энергии. Компенсация достигается двумя механизмами:
- Рычажная система слуховых косточек (молоточек, наковальня, стремечко) увеличивает давление волны.
- Разница площадей барабанной перепонки и овального окна концентрирует энергию на малой площади.
Совместно эти механизмы усиливают звуковое давление примерно в 20 раз. Акустический рефлекс — рефлекторное сокращение стременной мышцы при звуках свыше 80 дБ — защищает структуры внутреннего уха от травмы.
Внутреннее ухо и механоэлектрическое преобразование
Улитка — заполненный жидкостью костный лабиринт, в котором энергия звука преобразуется в нервный импульс. Колебания стремечка в овальном окне порождают бегущую волну на базилярной мембране, достигающую максимума в зависимости от частоты: высокие частоты — у узкого жёсткого основания, низкие — у широкой гибкой верхушки. На этом основан принцип тонотопической организации (теория места Гельмгольца — Бекеши).
На базилярной мембране расположен кортиев орган, покрытый текториальной мембраной. Рецепторы — волосковые клетки:
- Внутренние (~3500, в один ряд) — основные сенсорные рецепторы; каждая контактирует с ~10 афферентными волокнами.
- Наружные (~12 000, в три ряда) — усиливают колебания мембраны при слабых звуках и повышают частотную избирательность.
Этапы рецепции: колебание базилярной мембраны → отклонение стереоцилий относительно покровной мембраны → открытие механочувствительных K⁺/Ca²⁺-каналов → деполяризация клетки → открытие потенциал-зависимых Ca²⁺-каналов → выделение глутамата → генерация потенциала действия в биполярных нейронах спирального ганглия.
Проводящие пути слухового анализатора
Путь включает шесть нейронов:
- Спиральный (улитковый) ганглий — биполярные нейроны, формирующие улитковую часть VIII пары.
- Улитковые ядра (вентральное и дорсальное) продолговатого мозга — первичная обработка, начало бинаурального анализа.
- Комплекс верхней оливы моста — ключевой центр бинаурального слуха, детекция межушных различий по времени и интенсивности.
- Нижние холмики крыши среднего мозга — ориентировочный рефлекс на звук, нисходящий контроль чувствительности.
- Медиальное коленчатое тело таламуса — релейная станция, фильтрация значимых сигналов.
- Слуховая кора височной доли — извилины Гешля (поля 41, 42 по Бродману), вторичные зоны (поле 22), включая зону Вернике для понимания речи.
Первичная кора имеет тонотопическую организацию и анализирует частоту, интенсивность и длительность; вторичная — последовательность звуков, тембр, речь.
Физиологические механизмы слуха
- Острота слуха — способность воспринимать звуки минимальной интенсивности. Исследуется аудиометрией с построением тональной аудиограммы, ориентировочно — шёпотной речью.
- Динамический диапазон — около 130 дБ, максимален в области 1–4 кГц. Обеспечивается активным усилением наружными волосковыми клетками и защитными акустическими рефлексами.
- Дифференциальная чувствительность — различение по частоте до 1–2 Гц на 1000 Гц, по интенсивности — 0,5–1 дБ. Обеспечивается остротой настройки базилярной мембраны и точностью работы нейронов всех уровней.
- Бинауральный слух реализуется в верхних оливах за счёт интерауральной временной задержки (низкие частоты) и интерауральной разницы интенсивности (высокие частоты). Обеспечивает локализацию источника и бинауральное освобождение от маскировки — выделение речи на фоне шума.
- Воздушная и костная проводимости. Воздушная — основной путь (наружное → среднее ухо → овальное окно → жидкость улитки). Костная — через вибрацию височной кости, на 30–50 дБ менее эффективна. Имеет диагностическое значение в опытах Ринне и Вебера: при кондуктивной тугоухости звук в опыте Вебера латерализуется в больное ухо, в опыте Ринне костная проводимость превалирует над воздушной.
Ключевые моменты
- Слуховой анализатор включает периферический, проводниковый и корковый отделы.
- Среднее ухо компенсирует потерю до 99 % энергии при переходе звука из воздуха в жидкость, усиливая давление в ~20 раз.
- Кодирование частоты основано на тонотопии: высокие частоты возбуждают основание улитки, низкие — верхушку.
- Внутренние волосковые клетки — основные рецепторы, наружные выполняют усиливающую и настроечную функции.
- Медиатор синапса волосковой клетки — глутамат; первый нейрон пути находится в спиральном ганглии.
- Бинауральный слух обеспечивается верхними оливами за счёт анализа межушных различий времени и интенсивности.
- Корковые центры расположены в извилинах Гешля (поля 41, 42); зона Вернике отвечает за понимание речи.
- Сравнение воздушной и костной проводимости (опыты Ринне и Вебера) дифференцирует кондуктивную и нейросенсорную тугоухость.