Некислородное (анаэробное) дыхание
В отличие от классического аэробного метаболизма, при анаэробном дыхании конечным акцептором электронов служат неорганические молекулы.
- Нитратное дыхание. Акцептором выступает нитрат. С помощью фермента нитратредуктазы бактерии восстанавливают его двумя путями: через аммонификацию (до аммиака) или денитрификацию (до газообразного молекулярного азота или его закиси). Этот тип дыхания часто встречается у факультативных анаэробов.
- Сульфатное дыхание. В качестве терминального акцептора используется сульфат, а донором электронов служит молекулярный водород. Процесс характерен для строгих анаэробов-хемолитотрофов (роды Desulfovibrio, Desulfotomaculum). Они обитают в сероводородном иле, могут выявляться в организме человека (в кале или полости рта) и являются главными продуцентами сероводорода в природе.
Классификация бактерий по отношению к кислороду
Микроорганизмы делятся на три базовые группы в зависимости от потребности в свободном атмосферном кислороде (его доля в воздухе около 21%):
- Облигатные аэробы. Растут исключительно в кислородной среде. Их метаболизм носит оксидативный характер, где кислород — терминальный акцептор электронов, а ключевым ферментом выступает цитохромоксидаза. К ним относятся строгие аэробы (нуждаются в высоком атмосферном давлении кислорода) и микроаэрофилы (растут при сниженном содержании кислорода, так как их ферменты, например, гидрогеназа, инактивируются сильными окислителями).
- Облигатные анаэробы. Получают энергию без участия кислорода, в основном за счет брожения. Строгие анаэробы (например, клостридии C. botulinum, C. tetani и бактероиды) погибают от контакта с кислородом и получают энергию через маслянокислое брожение. Аэротолерантные бактерии (молочнокислые) выживают на воздухе, но кислород не используют, применяя гетероферментативное молочнокислое брожение.
- Факультативные анаэробы. Универсальные бактерии со смешанными путями получения энергии. В присутствии воздуха они дышат кислородом, а без него переключаются на брожение или нитратное дыхание.
Биохимические основы токсичности кислорода и защита клеток
При окислении флавопротеидов в присутствии кислорода образуются токсичные соединения: перекись водорода и супероксидный радикал, имеющий неспаренный электрон. Они запускают перекисное окисление жирных кислот, разрушая мембраны, и окисляют сульфгидрильные группы белков, инактивируя ферменты. Выживание микроорганизма зависит от наличия ферментативной защиты.
- У аэробов и факультативных анаэробов работает двухступенчатая система. Сначала супероксиддисмутаза (СОД) превращает радикал в перекись водорода и молекулярный кислород. Затем каталаза расщепляет перекись на воду и безопасный кислород.
- У аэротолерантных микробов нет СОД. От супероксидного радикала их защищает высокая концентрация ионов марганца, которые химически его связывают. С перекисью борется пероксидаза, разрушающая ее в ходе реакций окисления органики.
- У строгих анаэробов полностью отсутствуют каталаза и пероксидаза. У некоторых представителей встречается СОД, и ее присутствие напрямую коррелирует со степенью устойчивости бактерии к случайному попаданию в кислородную атмосферу (например, некоторые виды рода Clostridium).
Атмосфера культивирования микроорганизмов
Тип дыхания определяет, в каких условиях микроорганизмы выращивают в лаборатории.
- Строгие аэробы и факультативные анаэробы растут на поверхности плотных сред или в верхнем слое жидких. Для глубинного роста в толще жидкости требуется принудительная аэрация (постоянное встряхивание или перемешивание на шейкерах). Факультативных анаэробов культивируют на воздухе, поскольку окислительный метаболизм приносит им больше энергии, чем ферментация.
- Микроаэрофилы требуют атмосферы с пониженным парциальным давлением кислорода и повышенной концентрацией углекислого газа (1–5%). Для этого используют $CO_2$-инкубаторы или эксикаторы с горящей свечой.
- Облигатным анаэробам нужно полное исключение контакта с воздухом. Химический метод подразумевает добавление в среду восстановителей, связывающих кислород (тиогликолевая или аскорбиновая кислоты, цистеин, сульфиды). Физический метод включает кипячение жидких сред для удаления растворенного кислорода с последующей герметизацией резиновыми пробками. Также применяются специальные аппараты — анаэростаты и анаэробные боксы.
СОК: Супероксиддисмутаза, Оксидаза (цитохромоксидаза), Каталаза — три главных фермента, позволяющих бактериям «дружить» с кислородом.
Вопросы с занятий и экзамена
Почему строгие анаэробы погибают в присутствии кислорода?
У них отсутствуют защитные ферменты (каталаза и пероксидаза), способные нейтрализовать токсичные продукты окисления — перекись водорода и супероксидный радикал.
Как факультативные анаэробы ведут себя в присутствии воздуха?
При доступе кислорода они переключаются с брожения на окислительный метаболизм (кислородное дыхание), так как этот путь энергетически более выгоден.
Зачем при культивировании микроаэрофилов используют горящую свечу?
Горящая в закрытом эксикаторе свеча выжигает излишки кислорода и накапливает углекислый газ, создавая идеальную газовую среду (пониженный уровень O2 и 1–5% CO2) для роста этих бактерий.
Что ещё разобрать по теме
- Маслянокислое брожение строгих анаэробов (клостридий)
- Гетероферментативное молочнокислое брожение
- Устройство и принцип работы анаэростатов и анаэробных боксов
- Роль цитохромоксидазы в дыхательной цепи облигатных аэробов
Разберите тему целиком в курсе «Микробиология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Дыхание бактерий» и ещё 4 383 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 141 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Физиология микробов»
Бесплатные видеоуроки: микробиологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.