Энтеробактерии

Общая характеристика и морфология

Семейство отличается огромным разнообразием и является самым многочисленным среди патогенных и условно-патогенных бактерий. По содержанию ГЦ-пар в ДНК семейство крайне гетерогенно: встречаются микроорганизмы с низким содержанием (38–42% у Proteus и Providencia) и высоким (52–60% у Klebsiella и Enterobacter). Типовой род Escherichia, а также Shigella и Salmonella, занимают центральное положение с 50–53% ГЦ-пар.

Энтеробактерии представляют собой мелкие и средние грамотрицательные палочки (1–5 × 0,4–0,8 мкм). Они никогда не образуют спор, однако некоторые роды способны синтезировать защитную полисахаридную капсулу. Многие представители подвижны благодаря перитрихиально расположенным жгутикам, но встречаются и неподвижные виды.

Физиология и биохимические свойства

Большинство энтеробактерий абсолютно неприхотливы к условиям среды и прекрасно растут на простых питательных средах. На жидких средах они вызывают диффузное помутнение, а на плотных формируют выпуклые, блестящие колонии (слизистые — если есть капсула). Оптимальная температура для роста обычно составляет 37 °C, за исключением рода Yersinia, представители которого проявляют наибольшую активность при более низких температурах.

По типу дыхания это факультативные анаэробы, сочетающие бродильный и дыхательный метаболизм. Важнейшие дифференциальные признаки семейства — отрицательная оксидаза, положительная каталаза и способность восстанавливать нитраты (нитратредуктаза).

Глюкоза ферментируется с образованием кислот. Этот процесс идет по одному из двух путей:

• Смешанный тип: образуется много органических кислот и иногда газ. Определяется реакцией с метиловым красным.
• Бутандиоловый тип: конечными продуктами становятся 2,3-бутандиол и этанол. Определяется с помощью реакции Фогеса–Проскауэра.

Факторы патогенности

Синтез факторов агрессии у энтеробактерий кодируется генами, расположенными на специальных «островах патогенности», плазмидах или в геноме конвертирующих бактериофагов. К основным факторам относятся:

1. Эндотоксин (соматический О-антиген) — присутствует у всех видов и высвобождается только при разрушении бактериальной стенки.
2. Экзотоксины — термостабильные и термолабильные энтеротоксины, а также различные цитотоксины.
3. Факторы адгезии — пили 4-го типа и филаментозные структуры секреторной системы III типа (T3SS), необходимые для прикрепления к эпителию.
4. Ферменты агрессии — ДНКаза, фосфатаза, нейраминидаза.
5. Капсула — надежно защищает микроб от фагоцитоза и губительного действия системы комплемента.

Типы взаимодействия с кишечным эпителием

Механизм развития инфекции зависит от того, насколько глубоко возбудитель проникает в ткани и повреждает ли их:

• Поверхностный без повреждения: бактерии (например, энтеротоксигенные кишечные палочки) размножаются прямо на поверхности клеток, не нарушая архитектуру кишки.
• Поверхностный с повреждением: микробы разрушают микроворсинки, вызывая цитопатический эффект на апикальной поверхности (энтеропатогенные и энтерогеморрагические эшерихии).
• Инвазивный с цитотоксичностью: бактерии внедряются внутрь клеток толстой кишки, размножаются там и вызывают гибель энтероцитов (род Shigella, энтероинвазивные кишечные палочки).
• Трансцитоз и системное распространение: возбудители проникают сквозь М-клетки в пейеровы бляшки, после чего размножаются внутри макрофагов (роды Salmonella, Yersinia).

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Особенности рода Klebsiella: температурная зависимость подвижности и биполярное окрашивание
• Принципы работы секреторной системы III типа (T3SS) у энтеробактерий
• Среды Эндо, Плоскирева и висмут-сульфитный агар: механизм дифференциации
• Роль условно-патогенных энтеробактерий (Proteus, Providencia, Serratia) в развитии внутрибольничных инфекций
• Особенности культивирования Klebsiella granulomatis (использование желточного мешка)

Другие темы раздела «Кокки»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.