Потенциал покоя как основа возбуждения
Потенциал действия — это кратковременное изменение заряда клеточной мембраны с отрицательного на положительный в ответ на раздражитель. Чтобы он возник, клетка должна изначально находиться в состоянии потенциала покоя — отрицательного заряда мембраны, составляющего около −70 мВ.
Поддержание потенциала покоя обеспечивается тремя ключевыми механизмами:
- Пассивный выход ионов K⁺ из клетки через калиевые каналы покоя: уход положительных зарядов делает внутреннюю среду более отрицательной.
- Работа Na⁺/K⁺-АТФазы: на каждый цикл выкачивается 3 иона Na⁺ наружу и закачивается 2 иона K⁺ внутрь, что создаёт и поддерживает ионные градиенты.
- Формирование приповерхностного слоя ионов K⁺ у наружной стороны мембраны, который электростатически препятствует входу других катионов.
Раздражитель и критический уровень деполяризации
Любое воздействие на клетку называется раздражителем. По силе раздражители делят на две категории:
- Подпороговые — не достигают критического уровня деполяризации; вызывают только локальный (местный) ответ без полноценного потенциала действия.
- Пороговые — достаточны для того, чтобы заряд мембраны достиг критического уровня деполяризации (КУД), обычно около −50 мВ.
При достижении КУД открываются потенциалзависимые (вольтаж-зависимые) натриевые каналы, что запускает развёрнутый потенциал действия.
Фазы потенциала действия
Развитие потенциала действия включает несколько последовательных фаз:
- Локальный ответ — небольшое смещение мембранного потенциала к КУД при действии слабого раздражителя.
- Деполяризация — лавинообразный вход ионов Na⁺ через открытые потенциалзависимые натриевые каналы; заряд мембраны быстро становится положительным.
- Инактивация натриевых каналов — встроенный «датчик» канала закрывает его при достижении положительного уровня, прекращая вход Na⁺.
- Реполяризация — открытие потенциалзависимых калиевых каналов, выход K⁺ из клетки и быстрое восстановление отрицательного заряда.
- Следовые потенциалы — медленное возвращение к исходному уровню за счёт работы Na⁺/K⁺-АТФазы; нередко возникает гиперполяризация, когда заряд мембраны временно становится более отрицательным, чем потенциал покоя.
Возникнув в одной точке, потенциал действия распространяется по всей мембране, обеспечивая возбуждение клетки и передачу сигнала соседним структурам.
Графические компоненты потенциала действия
На графике потенциала действия выделяют характерные участки:
- Предспайк — медленное приближение мембранного потенциала к КУД.
- Спайк — острый пик, состоящий из восходящей (деполяризация) и нисходящей (реполяризация) частей.
- Отрицательный следовой потенциал — продолжение реполяризации ниже исходного уровня.
- Положительный следовой потенциал — постепенный возврат к потенциалу покоя сверху.
Термины деполяризация, реполяризация и гиперполяризация описывают направление изменения заряда: от минуса к плюсу, обратно и за пределы исходного отрицательного уровня соответственно.
Динамика возбудимости и периоды рефрактерности
Возбудимость — способность клетки отвечать на раздражение генерацией потенциала действия. Она тем выше, чем ближе мембранный потенциал к КУД, и закономерно изменяется в течение всего цикла:
- Супернормальная возбудимость (экзальтация) — на фазе локального ответа и предспайка, а также во время отрицательного следового потенциала; клетку легко возбудить даже слабым раздражителем.
- Абсолютная рефрактерность — соответствует восходящей части спайка; все натриевые каналы открыты или инактивированы, клетка не отвечает ни на какой раздражитель.
- Относительная рефрактерность — нисходящая часть спайка; ответ возможен только при действии очень сильного раздражителя.
- Субнормальная возбудимость — фаза положительного следового потенциала; мембрана удалена от КУД, для возбуждения требуется более сильный стимул, чем в норме.
Ключевые моменты
- Потенциал покоя около −70 мВ поддерживается выходом K⁺, работой Na⁺/K⁺-АТФазы и приповерхностным слоем катионов.
- Потенциал действия возникает только при пороговом раздражителе, доводящем мембрану до критического уровня деполяризации.
- Деполяризация обусловлена лавинообразным входом Na⁺, реполяризация — выходом K⁺.
- Натриевые каналы самостоятельно инактивируются при достижении положительного заряда мембраны.
- Гиперполяризация — временное углубление отрицательного заряда ниже уровня покоя.
- Возбудимость максимальна вблизи КУД и минимальна в фазу абсолютной рефрактерности.
- Рефрактерность бывает абсолютной (спайк) и относительной (нисходящая часть спайка).
- Потенциал действия распространяется по всей мембране, обеспечивая проведение возбуждения.