Основные положения хромосомной теории
Теория, созданная Томасом Морганом и его сотрудниками, базируется на параллелизме поведения генов и хромосом (в частности, в процессе мейоза). В классическом виде теория включает в себя следующие фундаментальные положения:
- Наследственность напрямую обусловлена генами, которые физически локализованы в хромосомах.
- Каждый ген занимает в хромосоме строго определенное место — свой локус.
- Расположение генов в хромосомах имеет исключительно линейный характер.
- Одна хромосома представляет собой единую группу сцепления.
- Число таких групп сцепления у организма равно гаплоидному набору его хромосом.
- Между гомологичными хромосомами возможен обмен участками, содержащими аллельные гены.
- Расстояние между генами прямо пропорционально проценту кроссинговера между ними.
Эти принципы позволили объяснить явления, которые не укладывались в классические законы Менделя, в первую очередь — совместное наследование признаков.
Сцепленное наследование генов
Сцеплением называют совместное наследование генов, которые локализованы в одной хромосоме. Т. Морган изучал это явление на плодовой мушке Drosophila melanogaster, анализируя такие признаки, как цвет тела (серое — доминантный ген B, черное — рецессивный b) и форму крыльев (длинные — V, зачаточные — v).
Полное сцепление Разновидность сцепления, при которой гены всегда передаются вместе, так как кроссинговер между ними не происходит. Важная биологическая особенность дрозофилы заключается в том, что полное сцепление наблюдается только у самцов. В опыте Моргана дигетерозиготного самца из первого поколения ($BbVv$) скрещивали с рецессивной самкой ($bbvv$). По третьему закону Менделя (закону независимого наследования) ожидалось расщепление фенотипов в соотношении 1:1:1:1. Однако в реальности было получено лишь два фенотипических класса потомков:
- 50% — серые с нормальными крыльями ($BbVv$).
- 50% — черные с зачаточными крыльями ($bbvv$).
Потомство полностью повторило родительские формы. Это доказало, что гены окраски тела и формы крыльев находятся в одной хромосоме и наследуются неразрывно.
Неполное сцепление У самок дрозофилы полного сцепления нет, оно периодически нарушается. При скрещивании дигетерозиготной самки ($BbVv$) с рецессивным самцом в потомстве появилось уже четыре типа особей:
- Два родительских типа (серые/длинные крылья и черные/зачаточные крылья) составили подавляющее большинство — суммарно 83% (по 41,5% каждый).
- Два новых типа (серые/зачаточные крылья и черные/длинные крылья) составили суммарно 17% (по 8,5% каждый).
Отклонение от равного соотношения (по 25%) подтвердило факт сцепления, а появление новых комбинаций указало на то, что сцепление может нарушаться.
Кроссинговер и генетическое расстояние
Механизм, приводящий к появлению новых фенотипов при неполном сцеплении, Т. Морган объяснил перекрестом гомологичных хромосом — кроссинговером. Это процесс физического обмена одинаковыми участками между хромосомами, происходящий в точках между генами.
Особи, которые образовались из гамет, претерпевших перекрест, называются рекомбинантными (кроссоверными). В описанном выше опыте с самкой дрозофилы их доля составила 17%, что соответствует частоте кроссинговера между генами окраски тела и формы крыльев.
Закон Т. Моргана гласит: гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются сцепленно, при этом сила сцепления обратно пропорциональна расстоянию между ними. Иными словами, чем дальше гены находятся друг от друга, тем слабее их сцепление и тем выше вероятность того, что между ними произойдет кроссинговер.
За единицу генетического расстояния принята 1 морганида (1М), которая равна 1% кроссинговера. Используя гибридологический метод и анализируя частоту рекомбинаций, ученые строят генетические карты хромосом — схемы взаимного расположения генов в пределах одной группы сцепления. В современной науке также используются физические карты, где расстояние определяется с высокой точностью в парах нуклеотидов (п.н.). Одна морганида приблизительно соответствует одному миллиону пар нуклеотидов (1 Мегабазе).
Вопросы с занятий и экзамена
Почему число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом?
Группу сцепления составляют гены, расположенные в одной хромосоме. Поскольку гомологичные хромосомы несут идентичные наборы локусов (аллельные гены), они представляют одну и ту же группу сцепления. Поэтому их общее число равно количеству пар гомологичных хромосом, то есть гаплоидному набору.
В чем заключается разница между генетическими и физическими картами хромосом?
Генетические карты отражают порядок расположения генов и расстояние между ними в морганидах (процентах кроссинговера), рассчитываемое на основе скрещиваний. Физические карты показывают реальное физическое расстояние между генами в парах нуклеотидов (п.н.).
Почему у самцов дрозофилы не происходит кроссинговер?
Это эволюционно сложившаяся биологическая особенность данного вида (Drosophila melanogaster). У самцов дрозофилы в процессе мейоза не происходит перекреста и обмена участками хромосом, поэтому гены одной хромосомы всегда наследуются полным блоком (наблюдается абсолютное сцепление).
Что ещё разобрать по теме
- Механизмы и стадии кроссинговера в профазе I мейоза
- Особенности анализирующего скрещивания в гибридологическом анализе
- Принципы и алгоритмы построения генетических карт на основе частоты рекомбинации
- Цитологические основы третьего закона Менделя и причины отклонения от него
- Специфика гаметогенеза и редукционного деления у различных модельных объектов
Разберите тему целиком в курсе «Биология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Хромосомная теория наследственности» и ещё 3 793 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 124 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Закономерности наследования (ядерные гены)»
Бесплатные видеоуроки: биологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.