Сальмонеллы

Морфология и культуральные свойства

Сальмонеллы представляют собой мелкие и средние грамотрицательные палочки (размером от 0,7×1,5 до 2–5 мкм). Они подвижны благодаря перитхиальным жгутикам и, как правило, не образуют капсулу.

В культивировании эти бактерии неприхотливы: они отлично растут на простых питательных и желчесодержащих средах. При росте на плотных средах формируют гладкие (S-формы) и шероховатые (R-формы) колонии. Специфическим признаком обладает S. Paratyphi B — она образует характерные «слизистые валики».

Для выделения и идентификации используют элективные среды обогащения (желчный и селенитовый бульоны) и дифференциально-диагностические среды:

• Лактозосодержащие среды (Эндо, Плоскирева): колонии остаются бесцветными, так как возбудитель не ферментирует лактозу.
• Висмут-сульфитный агар: вырастают колонии черного цвета благодаря способности сальмонелл продуцировать сероводород.

Биохимически род очень активен: бактерии ферментируют глюкозу до кислоты и газа, однако существует важное исключение — возбудитель брюшного тифа (S. Typhi) ферментирует глюкозу только до кислоты (без образования газа). Индол сальмонеллы не образуют.

Антигенная структура и схема Кауфмана-Уайта

Из-за схожести биохимических свойств внутри рода, главную роль в дифференциации играет антигенная структура. В современной таксономии выделяют всего два вида: S. enterica (болеют люди и теплокровные животные) и S. bongori (болеют холоднокровные). Внутри подвидов микроорганизмы делятся на тысячи сероваров по схеме Кауфмана-Уайта, которая учитывает:

1. О-антиген (соматический): термостабильный липополисахарид клеточной стенки. Специфичность определяется конечным сахаром боковой S-цепи. По строению О-антигена сальмонеллы объединяют в серогруппы (A, B, C, D, E).
2. Н-антиген (жгутиковый): термолабильный белок. Кодируется двумя генами, поэтому обладает двухфазностью (1-я фаза — специфическая, обозначается буквами; 2-я — неспецифическая, обозначается цифрами). По Н-антигену серогруппы делятся на серовары.
3. К-антиген (капсульный): представлен у S. Typhi особым Vi-антигеном. Он экранирует О-антиген (возникает феномен О-инагглютинабельности) и служит рецептором для фагов, что применяется для фаготипирования с целью поиска источника инфекции.

Генетика и факторы патогенности

Отличительная черта вида S. enterica — наличие в геноме особых участков, называемых островами патогенности (SPI). Ключевую роль в развитии болезни играют первые два:

• SPI-1: кодирует систему секреции 3-го типа (TTCC-1). Ее эффекторные белки перестраивают цитоскелет клеток кишечника, обеспечивая проникновение бактерии внутрь эпителия и развитие диареи.
• SPI-2: кодирует систему TTCC-2, которая блокирует слияние фагосомы с лизосомой. Это защищает бактерию от гибели внутри макрофага, позволяя ей размножаться и разноситься с током крови по организму (генерализация).

Помимо этого, сальмонеллы выделяют два типа токсинов. Эндотоксин при разрушении клетки вызывает сильную лихорадку и активирует каскад арахидоновой кислоты. Белковый энтеротоксин (схожий с холерным) повышает уровень цАМФ в эпителиоцитах, что приводит к массивному выходу воды и ионов в просвет кишки.

Брюшной тиф и сальмонеллезы

Заболевания, вызываемые сальмонеллами, делятся на антропонозные и зоонозные:

Брюшной тиф и паратифы: Строгие антропонозы (источник — только человек). Возбудитель (S. Typhi, S. Paratyphi A/B) попадает в тонкий кишечник, проходит через М-клетки и захватывается макрофагами. Внутри них он переносится в пейеровы бляшки, где формируется первичный очаг. Затем бактерии прорываются в кровь (бактериемия) и оседают во внутренних органах (печень, селезенка). Далее они накапливаются в желчном пузыре, откуда с током желчи вновь попадают в кишечник. Это вторичное внедрение вызывает гиперергическое воспаление сенсибилизированных пейеровых бляшек, что может привести к их некрозу, язвам и прободению кишки. Болезнь протекает циклически с высокой лихорадкой, сыпью и интоксикацией.

Сальмонеллез (пищевые токсикоинфекции): Острые зоонозные инфекции, резервуаром которых служат животные и птицы (особенно куры, у которых возможна трансовариальная передача). Инфицирующая доза очень высока. Заболевание чаще протекает в локальной форме — как гастроэнтерит с выраженным диарейным синдромом. Диарея возникает из-за массивной гибели макрофагов, воспаления, выделения простагландинов и действия энтеротоксина.

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Механизмы формирования и динамика антител (к О-, Н- и Vi-антигенам) при диагностике.
• Принципы фаготипирования сальмонелл для эпидемиологического расследования.
• Специфическая профилактика брюшного тифа (виды применяемых вакцин).
• Особенности генерализованных форм сальмонеллеза (септико-пиемическая форма).

Другие темы раздела «Палочки грамотрицательные факультативно-анаэробные (Энтеробактерии, Вибрионы, Гемофильные, Пастереллы)»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.