Общая характеристика сетчатой оболочки
Сетчатка — внутренняя светочувствительная оболочка глаза. Она подразделяется на две части, разделённые зубчатой линией (ora serrata): зрительную часть, выстилающую заднюю и боковые поверхности глазного яблока, и слепую часть, покрывающую цилиарное тело и заднюю поверхность радужки.
На задней поверхности сетчатки выделяют две функционально значимые зоны:
- Слепое пятно — место выхода зрительного нерва (диск зрительного нерва), куда сходятся аксоны ганглионарных клеток.
- Жёлтое пятно (макула) — зона наибольшей концентрации колбочек, область наилучшей остроты зрения.
Знание строения сетчатки необходимо не только офтальмологам: сетчатка рассматривается как «нервная система, вынесенная на периферию». По её состоянию можно судить о ряде системных и неврологических патологий — например, отёк диска зрительного нерва является одним из ранних признаков отёка головного мозга.
Принцип инвертированного органа
Сетчатка относится к инвертированным органам: фоторецепторы удалены от источника света и обращены к пигментному эпителию. Световой поток сначала проходит через все внутренние слои сетчатки и лишь затем достигает наружных сегментов палочек и колбочек. Эта особенность определяет порядок расположения слоёв и логику передачи сигнала: рецептор → биполярная клетка → ганглионарная клетка → зрительный нерв.
Клеточный состав сетчатки
В состав сетчатой оболочки входят шесть основных типов клеток нейрального происхождения и пигментный эпителий:
- Нейросенсорные (фоторецепторные) клетки — вытянутые биполярные нейроны с наружным и внутренним сегментами, соединёнными ресничкой. Делятся на палочковые (сумеречное зрение) и колбочковые (цветное зрение, высокая разрешающая способность).
- Биполярные (ассоциативные) клетки — соединяют дендритами аксоны фоторецепторов с ганглионарными клетками. Реализуют принцип конвергенции: например, несколько палочек сходятся на одну биполярную клетку, что уменьшает диаметр зрительного нерва.
- Ганглионарные клетки — собирают сигналы с биполярных нейронов; их аксоны формируют зрительный нерв (n. opticus).
- Горизонтальные и амакринные клетки — модулирующие нейроны разных уровней, обеспечивающие латеральное торможение и контрастность изображения.
- Нейроглия — представлена астроцитами (формируют гематоретинальный барьер) и мюллеровыми клетками — крупными отростчатыми клетками, проходящими через всю толщу сетчатки и образующими две пограничные глиальные мембраны.
- Пигментный эпителий — самый наружный слой, содержит меланосомы с гранулами меланина в теле и отростках, в которые погружены наружные сегменты палочек и колбочек.
Функция пигментного эпителия
Пигментные клетки регулируют световосприятие за счёт перемещения гранул меланина:
- На ярком свету гранулы перемещаются в отростки, ближе к фоторецепторам, поглощая избыток света. Чувствительность снижается, разрешающая способность повышается.
- В темноте гранулы возвращаются в тело клетки. Чувствительность возрастает, разрешающая способность падает — этим объясняется постепенная адаптация к темноте и нечёткость контуров предметов.
Десять слоёв сетчатки
Понятия «наружный» и «внутренний» в сетчатке заданы относительно центра глазного яблока: наружный — обращён к сосудистой оболочке, внутренний — к стекловидному телу. Слои располагаются в следующем порядке (от наружного к внутреннему):
- Пигментный слой — отростки пигментных клеток.
- Слой палочек и колбочек — наружные и внутренние сегменты фоторецепторов.
- Наружная пограничная глиальная мембрана — образована мюллеровыми клетками.
- Наружный ядерный слой — ядра нейросенсорных клеток.
- Наружный сетчатый слой — отростки фоторецепторов и биполярных клеток (синапсы).
- Внутренний ядерный слой — ядра биполярных, горизонтальных, амакринных и мюллеровых клеток.
- Внутренний сетчатый слой — отростки биполярных и ганглионарных клеток.
- Ганглионарный слой — тела ганглионарных клеток.
- Слой нервных волокон — аксоны ганглионарных клеток, формирующие зрительный нерв.
- Внутренняя пограничная глиальная мембрана — отделяет сетчатку от стекловидного тела.
Логика запоминания: после пигментного слоя и слоя фоторецепторов мембраны мюллеровых клеток ограничивают зону чередования ядерных и сетчатых слоёв, соответствующих трём последовательным нейронам зрительного пути — фоторецептору, биполярной и ганглионарной клетке.
Ключевые моменты
- Сетчатка делится зубчатой линией на зрительную и слепую части; ключевые зоны — диск зрительного нерва и жёлтое пятно.
- Сетчатка — инвертированный орган: свет проходит через все слои до фоторецепторов.
- В состав входят фоторецепторные, биполярные, ганглионарные, горизонтальные и амакринные клетки, нейроглия и пигментный эпителий.
- Мюллеровы клетки формируют наружную и внутреннюю пограничные глиальные мембраны.
- Пигментный эпителий регулирует светочувствительность за счёт перемещения гранул меланина.
- Принцип конвергенции уменьшает число волокон зрительного нерва по сравнению с числом фоторецепторов.
- 10 слоёв сетчатки представляют собой закономерное чередование ядерных и сетчатых слоёв, отражающее три нейрона зрительного пути.
- Состояние сетчатки имеет диагностическое значение и в неврологии (например, отёк диска зрительного нерва).