Гемопоэз

Иерархия клеток и колониеобразующие единицы

В основе кроветворения лежит строгая иерархия. Стволовая кроветворная клетка дает начало двум глобальным линиям через полипотентные клетки-предшественницы. В международной номенклатуре для их обозначения используются термины CFU (Colony Forming Units — колониеобразующие единицы, КОЕ) и BFU (Burst Forming Units — взрывообразующие единицы).

Полипотентные предшественники:

• CFU-GEMM — общий предшественник миелопоэза. Из этой клетки в дальнейшем образуются гранулоциты, эритроциты, моноциты и мегакариоциты.
• CFU-Ly — базовый предшественник лимфоцитопоэза.
• CFU-GM — более специализированный предшественник, дающий начало гранулоцитам и моноцитам.
• CFU-G — предшественник для нейтрофилов и базофилов.

Затем следуют унипотентные предшественники, настроенные на создание только одного типа клеток:

• BFU-E и CFU-E — развиваются исключительно в эритроциты.
• CFU-Meg — отвечают за образование мегакариоцитов.
• CFU-Eo — дифференцируются в эозинофилы.
• CFU-M — становятся зрелыми моноцитами.

Основные линии дифференцировки

От полипотентной клетки CFU-GEMM отходят три основных ростка миелоидного кроветворения:

1. Эритроидный росток: развитие идет по цепочке CFU-GEMM $\rightarrow$ BFU-E $\rightarrow$ CFU-E, что в итоге завершается образованием зрелого эритроцита.
2. Мегакариоцитарный росток: путь от CFU-GEMM к CFU-Meg приводит к появлению гигантской клетки — мегакариоцита. В дальнейшем от нее отшнуровываются кровяные пластинки, формируя тромбоциты.
3. Гранулоцитарно-моноцитарный росток: реализуется через промежуточную стадию CFU-GM. Далее линия расходится: через CFU-G формируются нейтрофилы и базофилы, через CFU-Eo созревают эозинофилы, а через CFU-M образуются моноциты.

Лимфоидная линия развивается от отдельного предшественника — CFU-Ly. Окончательное созревание В-лимфоцитов происходит непосредственно в костном мозге. В свою очередь, клетки, которым суждено стать Т-лимфоцитами, мигрируют и проходят дифференцировку в тимусе (вилочковой железе).

Функциональная система саморегуляции

Организм должен поддерживать оптимальный уровень клеточных элементов в крови, адекватный текущему уровню метаболизма. Уникальная особенность этой функциональной системы заключается в том, что она имеет только внутреннее звено саморегуляции (обеспечивает гомеостаз без выхода на внешнее поведение).

Особое место в этом процессе занимают местные механизмы в костном мозге. Важнейшим фактором выступает процесс кроверазрушения. Гибель старых форменных элементов происходит не в циркулирующей крови, а в специализированных органах: селезенке, лимфатических узлах и костном мозге. При этом сами продукты распада разрушенных клеток выступают как стимуляторы гемопоэза, активируя соответствующие ростки (эритропоэз, лейкопоэз или тромбоцитопоэза).

Нейрогуморальная регуляция гемопоэза

Гемопоэз контролируется обширной сетью механизмов:

• Нервные факторы: активность симпатической и парасимпатической нервной системы.
• Гормоны: эндокринная система активно модулирует созревание клеток. Влияние оказывают гормоны гипофиза (АКТГ, соматотропин), гормоны щитовидной железы, а также гормоны тимуса (сигнальные молекулы, специфически регулирующие содержание лейкоцитов).
• Тромбопоэтин: синтезируется в печени, целенаправленно стимулирует образование мегакариоцитов.
• Интерлейкин-3 (ИЛ-3): мощный цитокин, который выделяют Т-лимфоциты и клетки стромы костного мозга. Его мишень — стволовые клетки и предшественницы миелопоэза. ИЛ-3 поддерживает размножение этих ранних клеток и стимулирует формирование большинства клеток миелоидного ряда.

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Механизмы влияния АКТГ и соматотропина на кроветворение.
• Особенности местной саморегуляции микроокружения в красном костном мозге.
• Специфические гормоны тимуса и их детальное влияние на лейкопоэз.
• Роль вегетативной нервной системы (симпатики и парасимпатики) в гемопоэзе.

Другие темы раздела «Кровь»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.