Механизмы образования временной связи

Классическая теория И.П. Павлова и принцип доминанты

Согласно представлениям И.П. Павлова, образование условного рефлекса связывалось преимущественно с деятельностью коры большого мозга. Суть процесса рассматривалась как взаимодействие двух дуг возбуждения: дуги условного рефлекса и дуги безусловного рефлекса.

Фундаментом механизма замыкания служат доминантные отношения в коре:

1. Безусловное подкрепление формирует в коре сильный очаг возбуждения, который становится доминантным.
2. Индифферентный (условный) раздражитель создает более слабый очаг возбуждения.
3. Доминантный центр, согласно своим свойствам, «притягивает» к себе возбуждение, вызванное условным сигналом.
4. Между представительствами условного сигнала и безусловного подкрепления возникает функциональный путь — временная связь.

Связь называется «временной», так как она лишена жесткой генетической детерминации и быстро разрушается (угасает), если условный сигнал перестает сопровождаться подкреплением.

Динамика образования связи (на примере пищевого рефлекса)

Процесс можно разбить на три последовательные стадии, иллюстрирующие взаимодействие корковых центров:

• Стадия А (Действие индифферентного раздражителя): Например, вспышка света раздражает сетчатку. Сигнал идет через подкорковые центры в зрительную зону коры, формируя там очаг возбуждения. Связи с пищевым центром пока нет, поэтому возникает лишь ориентировочный рефлекс («Что такое?»).
• Стадия Б (Действие безусловного раздражителя): Прием пищи раздражает вкусовые рецепторы. Сигнал через ствол мозга (продолговатый мозг) идет к слюнным железам, а также иррадиирует в кору, создавая мощный корковый очаг пищевого возбуждения. Осуществляется безусловный рефлекс.
• Стадия В (Замыкание): При многократном сочетании (свет предшествует пище) в коре одновременно существуют два очага. Сильный пищевой очаг «притягивает» импульсацию от зрительного. Формируется функциональный мост. Теперь возбуждение из зрительной коры по проторенному пути напрямую переходит в пищевой центр, вызывая слюноотделение в ответ на свет.

Условный рефлекс в свете современной нейрофизиологии

Современные данные существенно расширили классические взгляды, доказав, что в замыкании временной связи участвует весь мозг, а не только изолированные корковые пункты.

Важнейшим дополнением стало открытие свойств ретикулярной формации ствола мозга. Она оказывает генерализованные восходящие активирующие влияния на кору больших полушарий. Корково-подкорковые взаимоотношения обеспечивают реверберацию (циркуляцию) возбуждений. Более того, экспериментально доказано, что простейшие условные рефлексы можно выработать даже у безполушарных животных. Это окончательно опровергло теорию об исключительной роли коры в замыкании абсолютно всех временных связей.

Конвергентная теория П.К. Анохина

Эти современные представления легли в основу конвергентной теории, которая объясняет механизм замыкания на клеточном уровне. Формирование связи происходит при встрече различных возбуждений на одних и тех же нейронах.

Процесс включает следующие этапы:

1. Мотивация (исходный фон): В подкорковых структурах (например, в гипоталамусе) возникает очаг мотивации (голод). Он оказывает восходящее влияние на кору, повышая возбудимость определенных популяций нейронов (создает преднастройку).
2. Поступление сигналов: В кору последовательно поступают возбуждения от условного сигнала (света) и безусловного подкрепления (пищи).
3. Конвергенция (схождение): На мембранах преднастроенных нейронов происходит встреча трех потоков возбуждения: мотивационного, сенсорного (условного) и подкрепляющего.

Молекулярные механизмы фиксации памяти

Встреча всех видов возбуждений на корковом нейроне — это лишь первый шаг. Для того чтобы временная связь стала прочной, необходимы изменения на клеточном и молекулярном уровне.

Конвергенция стимулов запускает каскад внутриклеточных биохимических реакций с участием вторичных мессенджеров. Сигнал передается в ядро клетки, адресуясь к ее генетическому аппарату:

• Происходит активация генома (экспрессия ранних генов).
• Запускаются процессы транскрипции (синтез РНК на матрице ДНК) и трансляции.
• В результате синтезируются специфические белки памяти de novo.

Синтезированные белки встраиваются в синаптические мембраны или изменяют структуру нейрона. Именно этот процесс обеспечивает долговременную пластичность и консолидацию следа памяти (энграммы), являясь интимным структурным механизмом образования временной связи.

Вопросы с занятий и экзамена

Что ещё разобрать по теме

• Роль и функции ретикулярной формации ствола мозга
• Корково-подкорковые взаимоотношения и механизмы реверберации
• Ориентировочный рефлекс и его отличия от условного
• Механизмы формирования доминирующей мотивации в гипоталамусе
• Молекулярные каскады и вторичные мессенджеры в нейронах

Другие темы раздела «Общие принципы организации поведения»

Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.