Механизм цепного рефлекса: последовательность фаз
Процесс восстановления естественной позы происходит в виде строгой последовательности, которую называют цепью выпрямительных рефлексов. В этой интегрированной системе завершение одного рефлекса неизбежно становится пусковым стимулом для начала следующего.
- Исходное положение. Когда животное лежит на боку, контакт боковой поверхности тела с твердой опорой раздражает тактильные рецепторы кожи (экстерорецепторы). Это выступает первичным сигналом.
- Подъем головы. Активируется лабиринтный выпрямительный рефлекс на голову. Изменение положения головы в пространстве выступает стимулом, который активирует отолитовый аппарат вестибулярной системы. В результате голова поднимается и устанавливается теменем кверху (нормальное положение относительно вектора гравитации).
- Выпрямление передней части туловища. Включается шейный выпрямительный рефлекс. Подъем головы вызывает сильное растяжение мышц шеи, что приводит к активации проприорецепторов шейных мышц. Вслед за головой происходит ротация грудного отдела позвоночника, а передние конечности устанавливаются на опору.
- Выпрямление задней части туловища. Запускается выпрямительный рефлекс с туловища на туловище. Пусковым стимулом здесь служит скручивание позвоночника (из-за возникшей разницы в положении плечевого и тазового пояса) и неравномерное давление на кожу. Тазовый пояс поворачивается вслед за грудным, полностью устраняя скручивание позвоночника. Одновременно задние конечности подтягиваются и готовятся к опоре.
- Принятие позы стояния. На финальном этапе происходит реализация статонических рефлексов (рефлексов позы). Конечности животного полностью разгибаются, а центр тяжести переносится точно на площадь опоры. Тонус мышц-разгибателей значительно повышается для стабильного удержания веса тела.
Физиологическое значение и центры локализации
Для полноценного осуществления всей цепочки выпрямительных рефлексов необходима координированная работа центральной нервной системы на уровне среднего мозга (mesencephalon).
Основные регуляторные центры расположены в красном ядре (nucleus ruber) и структурах ретикулярной формации. Важнейшим условием для реализации рефлекторной цепи является полная анатомическая и функциональная сохранность связей между вестибулярными ядрами, красным ядром и спинным мозгом. Передача нисходящих двигательных команд осуществляется через руброспинальный тракт.
Главная функция этих рефлексов заключается в обеспечении возможности плавного перехода из любого неестественного положения тела в ортоградное (естественное) и последующем надежном поддержании равновесия. Следует отличать их от простых спинальных рефлексов: выпрямительные рефлексы также являются тоническими, однако они гораздо более сложные и интегрированные, чем обычные миотатические рефлексы спинного мозга.
Динамика становления вертикальной позы
Формирование функциональной системы поддержания позы можно наглядно проследить на примере динамики становления вертикальной позы у новорожденного лосенка. Этот процесс разбит на несколько этапов формирования функциональной системы:
- Животное лежит на земле.
- Лосенок приподнимается на передние ноги.
- Опираясь на запястные суставы, он выпрямляет одну заднюю ногу.
- Продолжая опираться на запястные суставы, лосенок выпрямляет обе задние ноги.
- Перенося опору на задние ноги, он выпрямляет одну переднюю ногу.
- Встает на все четыре ноги (конечный результат достигнут).
Клиническое и физиологическое значение этого примера заключается в демонстрации принципа «обучения с одной попытки». Как только животное достигает первого успешного результата (вставания), в следующий раз оно встает на ноги сразу, без промежуточных этапов поиска.
Голова — плечи — таз. Запоминаем последовательность цепного рефлекса: 1) Вестибулярный аппарат обеспечивает установку головы. 2) Проприорецепторы шеи контролируют установку плечевого пояса. 3) Проприорецепторы туловища завершают установку тазового пояса.
Вопросы с занятий и экзамена
Где находятся центры выпрямительных рефлексов?
Основные центры расположены в среднем мозге (mesencephalon). Главную роль играют красное ядро (nucleus ruber) и ретикулярная формация.
Какое условие необходимо для реализации выпрямительных рефлексов?
Требуется сохранность связей между вестибулярными ядрами, красным ядром и спинным мозгом (в первую очередь, сохранность руброспинального тракта).
Чем выпрямительные рефлексы отличаются от спинальных?
Они являются тоническими, но при этом значительно более сложными и интегрированными по сравнению с простыми миотатическими рефлексами спинного мозга.
Что служит стимулом для шейного выпрямительного рефлекса?
Стимулом является подъем головы, который вызывает растяжение мышц шеи и активацию проприорецепторов шейных мышц.
Что ещё разобрать по теме
- Анатомия и функции красного ядра (nucleus ruber)
- Отолитовый аппарат вестибулярной системы
- Миотатические рефлексы спинного мозга
- Статонические рефлексы позы
- Проводящие пути: руброспинальный тракт
Разберите тему целиком в курсе «Физиология»
Здесь — выжимка. В курсе — всё, что спрашивают на занятии и экзамене.
- Полная методичка по теме «Статокинетические рефлексы» и ещё 4 085 страниц предмета
- Задания и тесты после каждой темы — как на коллоквиуме
- AI-тьютор ответит на вопрос по теме в любое время
- 106 видеоуроков по предмету
Другие темы раздела «Общие принципы организации поведения»
Бесплатные видеоуроки: физиологияКороткие уроки с конспектами — без регистрации.
Материал подготовлен преподавателями Школы Сеченова по учебной программе медицинских вузов. Носит образовательный характер.